Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних факторов и главное из них – условия освещения ( интенсивность, спектральный состав света) , доступность и концентрация СО2 , температура среды, водоснабжение и минеральное питание. Факторы внешней среды , воздействуя на отдельные реакции фотосинтеза, изменяют активность фотосинтетического аппарата в целом. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения.
Начнём с рассмотрения влияния света. Для фотосинтеза, как и для любого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза
Влияние температуры.
Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q10 = 1). Следовательно, при низком уровне освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15° и 25°С. Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций.
Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений. Понижение температуры влияет на фотосинтез прямо, уменьшая активность ферментов, участвующих в темновых реакциях, и косвенно, благодаря повреждению органелл. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей.
Влияние СО2
Повышение концентрации С02 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Увеличение содержания С02 вызывает закрытие устьиц. Высокие концентрации С02 сказываются особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Это заставляет полагать, что С02 в определенных концентрациях ингибирует отдельные ферментативные реакции цикла Кальвина. В естественных условиях содержание С02 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Особенно резко это проявляется при достаточно высокой интенсивности света, когда лимитирующими являются темновые реакции. Надо учесть, что в дневные часы содержание С02 в воздухе вокруг растений понижается.
Влияние снабжения водой
Вода является непосредственным участником процесса фотосинтеза. Однако количество воды, необходимое для образования углеводов, ничтожно мало по сравнению с общим содержанием воды, необходимым для поддержания клетки в тургорном состоянии. Вместе с тем при полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Небольшое обезвоживание листьев сказывается благоприятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени открытия устьиц. Таким образом, небольшой водный дефицит (5—15%) в клетках листьев оказывает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза (В.А. Бриллиант).
Увеличение водного дефицита свыше 15—20% приводит к уже заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закрытием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диффузию С02 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, и, как следствие, возрастает температура листьев. Между тем повышение температуры выше 30°С вызывает снижение фотосинтеза. При обезвоживании также замедляется процесс фотофосфорилирования (И.А. Тарчевский). Длительное обезвоживание растений может привести к тому, что интенсивность фотосинтеза не восстанавливается после улучшения снабжения водой.
Влияние минерального питания
Естественно, что исключение любого элемента минерального питания скажется на интенсивности фотосинтеза. Однако ряд элементов играет важную специфическую роль. Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях. При дефиците фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Процессы фотофосфорилирования требуют также обязательного присутствия магния. Имеются данные, что при недостатке калия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие промежутки времени. Имеются данные, показывающие необходимость хлора для фоторазложения воды. В процессе фотосинтеза участвуют многочисленные белки-ферменты. В этой связи понятно большое значение уровня азотного питания. Показано, что внесение азотных удобрений вызывает повышение фотосинтетической деятельности растений понижается.
