В девоне появились семенные папоротники, которые вымерли в меловом периоде. Они дали начало семенным растениям, появившимся в результате дальнейшей эволюции разноспоровых растений. Более прогрессивными оказались группы растений, у которых за счет накопления питательных веществ женские споры увеличились в размерах, - мегаспоры.
Праголосеменные. Отличительные особенности этой группы заключаются:
· в наличии камбия , продуцирующего вторичную ксилему ;
· в наличии точечных трахеид с окаймленными порами, которые ровными рядами располагались на радиальных и тангентальных стенках (как исключение трахеиды могут быть лестничными);
· в своеобразном гранулярноламеллярном строении экзины , которое характерно для всех голосеменных. Наружный слой экзины - сэкзина имеет гранулярное строение, а внутренний нэкзина -ламинарное (слоистое) строение.
Сходство с папоротниками проявляется в наличии крупных перистых листьев и в отсутствии семян. Эта группа известна со среднего девона , а в верхнем карбоне она исчезает.
Представители класса долгое время были известны поразной степени сохранности,
изолированным стволам, стерильным и спороносным ветвям, которые считали остатками растений из разных отделов. По внешнему облику ветвей их относили к органам самых примитивных «первопапоротников» (Primofilices), а стволы с сохранившейся мощной вторичной ксилемой приписывали голосеменным растениям, родственным современным араукариям. Лишь к 1960-м гг. стало окончательно ясно, что примитивные «папоротниковые» ветви и типично «голосеменные» стволы –разные органы очень своеобразных бессеменных растений из отдела Spermatophyta.
Для всех археоптерисовых характерна была ярко выраженная разноспоровость; мегаспоры в 5-8 раз крупнее микроспор, хотя микро- и мегаспорангии по величине не различались. Спороносные органы у археоптерисовых были чрезвычайно разнообразны. У одних видов в основании рахиса располагались вегетативные перышки, а в средней и верхней части от рахиса отходили боковые веточки, по всей длине которых имелись многочисленные спорангии. У других видов плоские вегета.тивные перышки чередовались со спороносными ветвящимися осями. У одного из видов археоптериса описан даже примитивный стробил , на оси которого располагались плоские блюдцевидновогнутые спорофиллы ; на их верхней стороне имелись многочисленные спорангии . У другого вида спороносный орган имел вид плоской чаши, края которой дихотомически ветвились. В каждое ответвление входил проводящий пучок, что указывает на синтеломное происхождение этого органа. На дне его размещались многочисленные спорангии.
У ряда видов прослеживается тенденция к сокращению количества мегаспорангиев до 3-2 и даже до 1. Виды растений, имевшие всего лишь 1 мегаспорангий, окруженный вегетативными осями- теломами , можно рассматривать в качестве переходных от праголосеменных к древним голосеменным , которые имели примитивный семязачаток. ( Семязачаток представлял собой нуцеллус , т.е. мегаспорангий , окруженный свободными лопастями интегумента , сраставшимися лишь в самом основании. Каждая лопасть интегумента имела свой проводящий пучок, т.е. представляла собой верхушечный телом ).
Параллельно сокращению количества спорангиев происходило сокращение числа мегаспор до 4 и даже до 1.
Наиболее древний и примитивный порядок, известный из девона , - протоптеридиевые (аневрофитовые, Protopteridiales, Aneurophytales) традиционно рассматриваемые в группе первопапоротников.
Спороносные оси многократно ветвились, загибаясь в сторону главной оси; на их конечных ответвлениях группами располагались удлиненные спорангии . Такие специализированные спороносные оси можно рассматривать уже как спороносные органы, или спорангиофоры . У некоторых видов спорангии на вершине были оттянуты в короткий носик, который, возможно, выполнял функцию улавливания пыльцы. Эти растения были равноспоровыми, что говорит о примитивности этих видов. В карбоне праголосеменные в основном были представлены довольно крупными деревьями. Из нижнего карбона описан род протопитис (Protopitis) , который имел стволы диаметром до 50 см с мощно развитой древесной типично голосеменной структурой. Фотосинтезирующие органы его неизвестны. Спороносные веточки многократно ветвились. Спорангии на вершине имели хорошо выраженный носик. В спорангиях развивались споры разной величины - в одних спорангиях размером 80 мкм, в других - от 150 до 300 мкм; в третьих находились споры промежуточной величины, т.е. уже в карбоне в этой группе намечалась разноспоровость.
Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий(нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких меристематических клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющемся в виде кольцевого валика основании нуцеллуса. Но ингумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на верхушке открытый узкий канал - микропиле (от греч. - micros - малый, pyle - ворота). Через этот канал проникают внутрь микроспоры во время оплодотворения. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством семяножки. Нижний конец семязачатка, где ингумент переходит в семяножку, называют -халазой (от греч. chalaza - бугорок).
Происхождение ингумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение ингумента из покрывальца (индузиума) папоротников. Но индузиальная гипотеза происхождения ингумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая "Синангиальная гипотеза". Согласно этой гипотезе, выдвинутой английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), ингумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием (скоплением спорангиев), у которого все спорангии кроме одного стерилизовались и образовали покров (ингумент) единственного фертильного (т.е. плодущего) спорангия.