Класс Многоножковые.
1. Характерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлых сорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа.
2. Растения многолетние и покрытые чешуйками, имеющие восходящее либо ползущее корневище.
3. Сами листья могут быть перистыми, перистыми дважды, цельными или лопастыми.
4. Ископаемые представители семейства известны уже из отложений позднетриасового периода.
5. В настоящее время это семейство распространено по всему земному шару, но в основном в тропиках Старого Света. Чаще всего это эпифитные растения, поселяющиеся на стволах, а также на толстых ветвях деревьев. Некоторые из них являются облигатными (обязательными) эпифитами, тогда как другие могут произрастать как на скалах и на почве, так и на стволах деревьев.
Особенности равноспоровых папоротников.
1. В отличие от плауновых и членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания - филлоподия , черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины. Каждому листу в стебле соответствует листовая лакуна (листовой прорыв). Этот комплекс признаков отражает синтеломное происхождение листьев папоротников, т.е. возникновение их из системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов , что подтверждается палеонтологическими данными.
2. Современные папоротники представлены в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество.
3. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным , т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом меристематический бугорок - точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев.
4. У длиннокорневищных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрыта многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой. У короткокорневищных форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием - филлоподием , они обеспечивают дополнительную защиту зимующих почек. Ветвление растения может осуществляться не только за счет стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках.
5. У большинства видов папоротников листья совмещают 2 функции - фотосинтеза и спороношения, однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев - одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие - только спороношения, например у страусника , трихоманеса
6. Флоэма одночленная, состоит только из ситовидных клеток . Ксилема сложена в основном лестничными, частично кольчатыми трахеидами.
7. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов - стробилов . У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы ; у мараттиевых, срастаясь между собой, они образуют синангии.
8. У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо У большинства же папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев.
9. Цикл развития равноспоровых папоротников. В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы). Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом - индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте) и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются. Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает. У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).
Шк курс:
1. Сорус - группа расположенных скученно спор или органов бесполого размножения.
2. Эпифиты - растения, произрастающие или постоянно прикреплённые на других растениях
3. Синангии - группа сросшихся спорангиев (органов, в которых развиваются споры) у сосудистых растений.
4. Вайи - листья папоротников, единственные листья высших растений, сохранившие определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину.
Класс Зигоптериевые.
- Это более продвинутая группа вымерших папоротников , начавшая свое развитие с конца девона , в карбоне достигшая развития и вымершая в начале перми .
- Девонские виды, подобно кладоксилеевым , не имели еще оформленных листьев, так как ветвление у них происходило в разных плоскостях.
- У карбоновых и пермских представителей благодаря расположению в одной плоскости уплощенных веточек происходило формирование плоских перистых листьев от сильно рассеченных до лопастных. Крупные спорангии , как правило, занимали верхушечное положение, однако у некоторых представителей происходило перемещение спорангиев на нижнюю сторону листа. Чаще всего они располагались одиночно, реже срастались в синангии.
- Спорангии сидели на толстой ножке, снабженной жилкой; в их двухслойной, чаще многослойной стенке имелись приспособления для активного вскрывания - либо в виде верхушечной поры, либо в виде примитивного кольца. В основном это были равноспоровые растения.
- Среди зигоптерисовых были как мелкие травянистые растения, так и более крупные длиной до 1,5-2 м с диаметром стволов до 2 см.
- У некоторых видов была система горизонтальных и прямостоячих стеблей, от которых отходили воздушные корни. Описаны стебли, которые были окружены чехлом из переплетавшихся черешков листьев и корней, как у современных древовидных папоротников.
- Род ракофитон (Rhacophyton) (Ископаемый представитель) из верхнего девона достигал высоты 1,5 м. У него веточки последнего порядка располагались в одной плоскости и были несколько уплощены. На осях коротких спороносных веточек рядами располагались дихотомически разветвленные спорангиофоры .
- Карбоновый род стауроптерис (ископаемый представитель) имел характерное ветвление, которое в плане образовывало крест. Описаны равно- и разноспоровые виды стауроптериса. Микроспорангии с многослойной стенкой содержали множество микроспор. У мегаспорангия стенка в основании была многослойная, а на вершине однослойная; в них формировались от 2 до 8 мегаспор.
- Род зигоптерис (Zygopteris) (Ископаемый представитель) , известный из карбона и нижней перми , в отличие от ранних представителей имел хорошо развитые перышки на вегетативных и спороносных вайях . Спорангии с многослойной стенкой имели кольцо; споры иногда прорастали в спорангии, как у разноспоровых папоротников.
- Подобное разнообразие признаков зигоптерисовых, их всевозможные перекомбинации у разных видов послужили основанием считать эту группу базовой, давшей начало различным филогенетическим линиям.
