Соединительная ткань

ГлавнаяВрачамБиотехнологии и биоматериалыКостная и хрящевая тканьСоединительная ткань - строение, функции, состав Раздел медицины: Биотехнологии и биоматериалы Соединительная ткань - строение, функции, состав 19 Марта в 13:17 123520 2 Особенности химического строения соединительной ткани  Соединительная ткань составляет до 50% массы человеческого организма. Это связующее звено между всеми тканями организма. Различают 3 вида соединительной ткани:  - собственно соединительная ткань;  - хрящевая соединительная ткань;  - костная соединительная ткань Соединительная ткань может выполнять как самостоятельные функции, так и входить в качестве прослоек в другие ткани.  ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ   1. Структурная  2. Обеспечение постоянства тканевой проницаемости  3. Обеспечение водно-солевого равновесия  4. Участие в иммунной защите организма СОСТАВ И СТРОЕНИЕ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ В соединительной ткани различают: МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО, КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, ВОЛОКНИСТЫЕ СТРУКТУРЫ (коллагеновые волокна). Особенность: межклеточного вещества гораздо больше, чем клеточных элементов. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО Желеобразная консистенция основного вещества объясняется его составом. Основное вещество - это сильно гидратированный гель, который образован высокомолекулярными соединениями, составляющими до 30% массы межклеточного вещества. Оставшиеся 70% - это вода.  Высокомолекулярные компоненты представлены белками и углеводами. Углеводы по своему строению являются гетерополисахаридами - ГЛЮКОЗОАМИНОГЛИКАНЫ (ГАГ). Эти гетерополисахариды построены из дисахаридных единиц, которые и являются их мономерами.  По строению мономеров различают 7 типов ГАГ:  1. Гиалуроновая кислота  2. Хондроитин-4-сульфат  3. Хондроитин-6-сульфат  4. Дерматансульфат  5. Кератансульфат  6. Гепарансульфат  7. Гепарин  Мономеры различных ГАГ построены по одному принципу. Во первых, в их состав входят гексуроновые кислоты: бета-D-глюкуроновая кислота, бета-L-идуроновая кислота. В некоторых ГАГ вместо бета-D-глюкуроновой кислоты встречается бета-D-галактоза:     Вторым компонентом мономера ГАГ является амин. Гексозамины представлены глюкозамином и галактозамином, а чаще их ацетильными производными: бета-D-N-ацетилглюкозамином, бета-D-N-ацетилгалактозамином:   В составе мономера гексуроновая кислота и гексозамин соединяются 1,3-бета-гликозидной связью. Исключение - гепарин (у него 1,3-альфа-гликозидная связь). Между мономерами 1,4-бета-гликозидная связь (гепарин - 1,4-альфа-гликозидная связь) (смотрите рисунок). Различаются ГАГ строением мономеров, их количеством, связями между ними.  ГИАЛУРОНОВАЯ КИСЛОТА  Молекулярная масса этого полимера - до 1.000.000 Da. Мономер построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Внутри мономера - 1,3-бета-гликозидная связь, между мономерами - 1,4-бета-гликозидная связь. Гиалуроновая кислота может находиться и в свободном виде, и в составе сложных агрегатов. Это единственный представитель ГАГ, который не сульфатирован.  ХОНДРОИТИН-СУЛЬФАТЫ     2 вида: хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат. Отличаются друг от друга местом расположения остатка серной кислоты. Все они содержат остаток серной кислоты. Мономер хондроитин-сульфата построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилгалактозаминсульфата. Встречаются в связках суставов и в ткани зуба.  ДЕРМАТАН-СУЛЬФАТ   Его мономер построен из идуроновой кислоты и галактозамин-4-сульфата. Он является одним из структурных компонентов хрящевой ткани.  КЕРАТАН-СУЛЬФАТ     Мономер кератан-сульфата состоит из галактозы и N-ацетилглюкозамин-6-сульфата.  ГЕПАРАН-СУЛЬФАТ и ГЕПАРИН Они сильно сульфатированы (в мономере 2-3 остатка серной кислоты). В состав их входят глюкуронат-2-сульфат и N-ацетилглюкозамин-6-сульфат. Длинные полисахаридные цепи складываются в глобулы. Однако эти глобулы рыхлые (не имеют компактной укладки) и занимают сравнительно большой объем. ГАГ являются гидрофильными соединениями, содержат много гидроксильных групп, имеют значительный отрицательный заряд (много карбоксильных и сульфогрупп). Значительный отрицательный заряд способствует присоединению к ним положительно заряженных катионов калия, натрия, кальция, магния. Это еще более увеличивает способность удерживать воду, а также способствует диссоциации молекул этих веществ в соединительной ткани.  ГАГ входят в состав сложных белков, которые называются ПРОТЕОГЛИКАНАМИ. ГАГ составляют в протеогликанах 95% их веса. Остальные 5% веса - это белок. Белковый и небелковый компоненты в протеогликанах связаны прочными, ковалентными связями. Как построена молекула протеогликанов?      Белковый компонент - это особый COR-белок. К нему при помощи трисахаридов присоединяются ГАГ. 1 молекула COR-белка может присоединить до 100 ГАГ.  В клетке протеогликаны связаны с гиалуроновой кислотой. Образуется сложный надмолекулярный комплекс. В его составе: гиалуроновая кислота, особые связующие белки, а также протеогликаны. Упругие цепи ГАГ в составе протеогликанов образуют образуют макромолекулярные сетчатые структуры. Такое химическое строение обеспечивает выполнение функции молекулярного сита с определенными размерами пор при транспорте различных веществ и метаболитов. Размер пор определяется типом ГАГ, преобладающим в данной конкретной ткани. Например, соединительнотканая капсула почечного клубочка обеспечивает селективный транспорт веществ в процессе ультрафильтрации. За счет множества сульфо- и карбоксильных групп сетчатые структуры являются полианионами, способными депонировать воду, некоторые катионы (К+, Na+, Ca+2, Mg+2).     Кроме протеогликанов, основное вещество содержит гликопротеины.   ГЛИКОПРОТЕИНЫ Их углеводный компонент - это олигосахарид, состоящий 10 - 15 мономерных единиц. Этими мономерными единицами могут быть в основном минорные моносахариды: манноза, метилпентозы рамноза и фукоза, арабиноза, ксилоза. На конце этого олигосахарида имеется еще одно производное моносахаридов: сиаловые кислоты (ацильные производные нейраминовой кислоты). Если в крови увеличивается концентрация сиаловых кислот - значит, идет распад межклеточного матрикса. Это бывает при воспалении. ГЛИКОПРОТЕИНЫ делят на 2 группы:  1. Растворимые  2. Нерастворимые. Углеводная часть гликопротеинов очень вариабельна. Важное значение имеет последовательность моносахаридов, как и последовательность аминокислот в белковой части. Из гликопротеинов наиболее изучены растворимый фибронектин и нерастворимый ламинин. РАСТВОРИМЫЕ гликопротеины представлены особым белком - ФИБРОНЕКТИНом. Молекулярная масса фибронектина - 440 kDa. Он состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидным мостиком. Имеет центры связывания с протеогликанами, с волокнистыми структурами, гликолипидами клеточных мембран. Поэтому фибронектин называют "молекулярным клеем". Он обычно располагается на поверхности фибробластов и участвует в адгезии всех перечисленных клеточных структур, а, значит, и клеток. Известно, что при опухолевых заболеваниях количество фибронектина снижается, что способствует метастазированию опухоли.   К растворимым гликопротеинам также относятся COR-белок - компонент протеогликанов, связующие белки, а также целый ряд белков плазмы крови. НЕРАСТВОРИМЫЕ гликопротеины образуют "каркас", "строму" межклеточного матрикса. К нерастворимым гликопротеинам относится ЛАМИНИН. Молекулярная масса этого белка - 10000 kDa. Содержит такие же углеводные компоненты, как и ганглиозиды клеточных мембран. Углеводные компоненты гликопротеинов также, как и углеводные компоненты гликопротеинов обладают свойствами тканевых антигенов. КАТАБОЛИЗМ КОМПОНЕНТОВ ОСНОВНОГО ВЕЩЕСТВА Идет под действием некоторых гидролаз. Например, НЕЙРАМИНИДАЗА отщепляет от гликопротеинов N-ацетилнейраминовую (сиаловую) кислоту, и уже дестабилизированный гликопротеин поглощается макрофагами. Поэтому концентрация сиаловых кислот в крови - характеристика состояния соединительной ткани. При воспалительных процессах эта концентрация намного возрастает. При недостаточности ферментов катаболизма основного вещества развиваются заболевания - мукополисахаридозы, при которых в тканях происходит накопление тех или иных ГАГ.     ВОЛОКНА СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ В межклеточном матриксе находятся 2 типа волокнистых структур: КОЛЛАГЕНОВЫЕ и ЭЛАСТИНОВЫЕ ВОЛОКНА. Основным их компонентом является нерастворимый белок КОЛЛАГЕН. КОЛЛАГЕН - сложный белок, относится к группе гликопротеинов, имеет четвертичную структуру, его молекулярная масса составляет 300 kDa. Составляет 30% от общего количества белка в организме человека. Его фибриллярная структура - это суперспираль, состоящая из 3-х альфа-цепей. Нерастворим в воде, солевых растворах, в слабых растворах кислот и щелочей. Это связано с особенностями первичной структуры коллагена. В коллагене 70% аминокислот являются гидрофобными. Аминокислоты по длине полипептидной цепи расположены группами (триадами), сходными друг с другом по строению, состоящими из трех аминокислот. Каждая третья аминокислота в первичной структуре коллагена - это глицин (триада (или группа): (гли-X-Y)n, где X - любая аминокислота или оксипролин, Y - любая аминокислота или оксипролин или оксилизин). Эти аминокислотные группы в полипептидной цепи многократно повторяются. Необычна и вторичная структура коллагена: шаг одного витка спирали составляют только 3 аминокислоты (даже немного меньше, чем 3), а не 3.6 аминокислоты на 1 виток, как это наблюдается у других белков. Такая плотная упаковка спирали объясняется присутствием глицина. Эта особенность определяет высшие структуры коллагена. Молекула коллагена построена из 3-х цепей и представляет собой тройную спираль. Эта тройная спираль состоит из 2-х альфа-1-цепей и одной альфа-2-цепи. В каждой цепи 1.000 аминокислотных остатков. Цепи параллельны и имеют необычную укладку в пространстве: снаружи расположены все радикалы гидрофобных аминокислот. Известно несколько типов коллагена, различающихся генетически.  

Соединительная ткань по химическому составу резко отличается от мышечной. Она менее богата водой, больше содержит белков (за исключением жировой ткани).
Кроме того, в ней встречаются черные и бурые пигменты, получившие название меланинов. В состав соединительной ткани входят также жиры и липоиды, минеральные вещества, экстрактивные вещества, вода. Количество жиров, белков и минеральных веществ резко меняется в зависимости от вида соединительной ткани, например в жировой ткани очень много жира, а в костной — минеральных веществ.
 

Коллаген — самый распространенный белок из группы протеиноидов. Он составляет основную массу межклеточного вещества соединительной ткани. Коллаген относится к фибриллярным белкам, частицы которых имеют форму вытянутых волокон или нитей, и образует в соединительной ткани крепкие и нежные переплетенные друг с другом волокна.
Коллаген, что означает «клейдающий», назван так потому, что при нагревании с водой переходит в клей или желатин.
Коллаген устойчив к воздействию различных веществ. Он не растворяется в холодной воде, растворах солей, слабых кислот и щелочей, в органических растворителях. Выполняя в теле животных механические функции, он является одним из наиболее устойчивых белков также в механическом отношении. Его волокна обладают значительной механической прочностью. Физические и химические свойства коллагена тесно связаны с его функцией в организме.
Коллаген с трудом поддается непосредственному изучению, так как ему присуща характерная определенная морфологическая структура, с нарушением которой теряется представление о коллагене. Поэтому при изучении свойств коллагена чаще всего пользуются не коллагеном, а его производным — желатином. Во многих случаях данные, полученные в опытах с желатином, переносят на коллаген.
Некоторые исследования возможно проводить с выделенными пучками коллагеновых волокон.
По сравнению с альбуминами, глобулинами и другими белками коллаген содержит повышенное количество азота, в среднем 17,8%. Поэтому коэффициент пересчета азота на белок для коллагена равен 5,62 (100/17,8) = 5,62).
 

Особенность строения соединительной ткани - наличие в ней вместе с клетками очень развитой межклеточного вещества (аморфного вещества и волокон). На основе строения межклеточного вещества можно выделить главные типы соединительной ткани:

Кровь и лимфа

В межклеточном веществе крови (плазме) и лимфы волокнистые структуры отсутствуют, поэтому эти виды соединительной ткани имеют жидкую консистенцию. Химический состав лимфы близок к плазме, в которой содержатся так называемые форменные элементы: красные кровяные тельца (эритроциты), белые кровяные тельца (лейкоциты) и кровяные пластинки (тромбоциты). У млекопитающих из приведенных форменных элементов такими же являются только лейкоциты. Эритроциты представлены постклеточными образованиями, поскольку, развиваясь из клеток, имеющих ядра, они их теряют в процессе накопления гемоглобина. Тромбоциты у млекопитающих представляют собой фрагменты цитоплазмы особых гигантских клеток (мегакариоцитов), которые содержатся преимущественно в красном костном мозге. Лейкоциты подразделяются: на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). В свою очередь, гранулоциты родственные с кислыми основами или нейтральными красителями, поэтому их разделяют на оксифильные, базофильные и нейтрофильные. Агранулоциты дифференцируются на лимфоциты и моноциты.

Ретикулярная соединительная ткань

Ретикулярная соединительная ткань (от лат. Reticulum) имеет сетчатую структуру, поскольку в ее состав входят клетки, имеющие ведростчастую форму и контактируют своими отростками между собой.

Среди ее клеток различают фибробласты, которые вырабатывают межклеточное вещество и фиксированные макрофаги, которые образуются из моноцитов крови. Межклеточное вещество ретикулярной ткани представлена аморфным веществом и тонкими ретикулярными волокнами, которые являются разновидностью коллагеновых. Ретикулярная ткань входит в состав кроветворных органов и имеет полужидкую консистенцию.

Волокнистая соединительная ткань

В волокнистой соединительной ткани количество волокон может быть умеренной (рыхлая волокнистая) или же более значительной (плотная волокнистая ткань). Рыхлая волокнистая соединительная ткань - самый распространенный вид соединительной ткани. Она выполняет преимущественно трофическую и защитную функции и принимает участие практически во всех физиологических и защитных реакциях, происходящих в организме. К клеткам рыхлой соединительной ткани относятся фибробласты, макрофагоциты, плазматические клетки (плазмоциты), тканевые базофилы, адипоциты (жировые клетки) и пигментоциты (пигментные клетки).

к энергетическому фагоцитозу и синтезу ряда биологически активных веществ.