Как уже указывалось ранее, обе фазы мышечной деятельности – сокращение и расслабление - протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ:

АТФ +H2O = АДФ + H3PO4 – ΔG

Однако запасы АТФ в клетках мышечной ткани незначительны (в покое концентрация АТФ составляет 5 ммоль/л) и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 секунд. В связи с этим для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ.

!!! Образование АТФ непосредственно в мышечных клетках во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии.

В зависимости от источника энергии выделяют несколько путей расинтеза АТФ.

Источники энергии следующие.

1. Окислительное фосфорилирование.

2. Гликолиз, гликогенолиз.

3. Специальные реакции субстратного фосфорилирования.

 

13.1. Окислительное фосфорилирование.

Синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование.

В процессе окислительного фосфорилирования от окисляемого субстрата отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по ЭТЦ передаются на молекулярный кислород, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего образуется ПВК.

Важным компонентом окислительного фосфорилирования является цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цикл лимонной кислоты):

2 изолимонная кислота → 2 α-кетоглутаровая кислота → 2 янтарная кислота → 2 яблочная кислота

В ходе перечисленного процесса от перечисленных выше кислот отнимается 8 (2x4) пары атомов водорода и поэтому образуется 24 молекулы АТФ. Совокупный энергетический баланс окислительного фосфорилирования (аэробный гликолиз + активация ПВК + ЦТК) составляет 38 молекул АТФ.

Преимущества:

1. Высокая экономичность – в ходе этого процесса идёт глубокая распад окисляемых веществ до конечных продуктов – CO2 H2O и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 38 молекул АТФ. в расчёте на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы (при анаэробном гликолизе – 3 молекулы АТФ).

2. Универсальность использования субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты, жирные кислоты, углеводы, кетоновые тела и т.д.

3. Продукты распада (CO2 и H2O) практически безвредны.

Недостатки:

1. Требует повышенных количеств кислорода, доставка которого в мышцы, обеспечивается дыхательной сердечно-сосудистой системами. Функциональное состояние этих систем является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной скоростью и виличину самой максимальной мощности.

Важную роль в обеспечении мышечной клетки кислородом играет миоглобин, у которого сродство к кислороду больше, чем у гемоглобина: при парциальном давлении кислорода, равном 30 мм.рт.ст., миоглобин насыщается кислородом на 100 %, а гемоглобин - всего на 30 %. Поэтому миоглобин эффективно отнимает у гемоглобин доставляемый им кислород.

2. Длительное время развёртывания (3-4 минуты) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность.

В связи с этим, интенсивная мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путём ресинтеза АТФ. Мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные реакции субстратного фосфорилирования, имеющие более короткое время развёртывания и большую максимальную мощность.

 

13.2. Специальные реакции субстратного фосфорилирования.

Участие специальных реакций субстратного фосфорилирования в обеспечении энергией мышечной клетки различна - это зависит от интенсивности, продолжительности, мощности и длительности мышечной работы.

 

13.2.1. Креатинфосффатный путь (креатинокиназная реакция)

В мышцах всегда имеется креатинфосфат – макроэргическое соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью

Рис. 13.1. Биосинтез АТФ из креатинфосфата

 

Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Именно поэтому он легко вступает во взаимодействии с молекулами АДФ, появляющихся в мышечных клетках при физической нагрузке в результате гидролиза АТФ. В результате этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится на молекулу АДФ с образование креатина и и АТФ.

Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ называют – краетинкиназным.

Достоинства:

1. Малое время развёртывания (1-2 секунды) и высокая мощность, что имеет важной значения для скоростно-силовых видов спорта.

Недостаток:

1. Короткое время функционирования: время поддержания максимальной скорости ресинтеза АТФ – 8 – 10 секунд, к концу 30-ой секунды его скорость снижается в 2 раза.

Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений с максимальной мощностью: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, подъём штанги.

 

13.2.2. Анаэробный гликолиз, гликогенолиз

Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, в данном случае является является мышечный гликоген, концентрация которого в мышцах колеблется в пределах 0,2 – 0,3 % (Рис. 13.2):

Рис. 13.2. Схема гликогенолиза

При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата:

(C5H10O5)n + 3H3PO4 = (C5H10O5)n-1 + Лактат + 3АТФ + 2H2O

Преимущества:

1. Быстро выходит на максимальную мощность: 20 – 30 секунд (3-4 минуты аэробного гликолиза).

2. Имеет высокую величину максимальной мощности: в 2 раза выше, чем у окислительного фосфорилирования.

3. Не требует участия митохондрий и кислорода.

Недостатки:

1. Низкая экономичность процесса: 3 молекулы АТФ на один остаток глюкозы, отщепившейся от гликогена.

2. Токсичность: образование и накопление лактата. Повышение концентрации лактата в мышечных волокнах вызывает сдвиг pH в кислую сторону, при этом происходят конфориационные изменения мышечных белков, приводящее к снижению их функциональной активности.

Источники энергии следующие.

1. Специальные реакции субстратного фосфорилирования.

2. Гликолиз, гликогенолиз.

3. Окислительное фосфорилирование.

 

1. Специальные реакции субстратного фосфорилирования.

Участие специальных реакций субстратного фосфорилирования в обеспечении энергией мышечной клетки различна - это зависит от интенсивности, продолжительности, мощности и длительности мышечной работы.

1.1. Креатинфосфокиназная реакция.

Это самый быстрый способ ресинтеза АТФ. Запасов креатинфосфата хватает для обеспечения мышечной работы в течение 20 с.

Максимально эффективен. Не требует присутствия кислорода, не дает побочных нежелательных продуктов, включается мгновенно. Его недостаток - малый резерв субстрата (хватает только на 20 с работы). Обратная реакция может протекать в митохондриях с использованием АТФ, образовавшейся в процессе окислительного фосфорилирования.

Мембрана митохондрий хорошо проницаема как для креатина, так и для креатин-фосфата, а креатинфосфокиназа есть и в саркоплазме, и в межмембранном пространстве митохондрий.

1.2. Миокиназная реакция. Протекает только в мышечной ткани!

АДФ --------> АТФ + АМФ.

Реакция катализируется миокиназой (аденилаткиназой).

Главное значение этой реакции заключается в образовании АМФ - мощного аллостерического активатора ключевых ферментов гликолиза, гликогенолиза, ГБФ-пути.

1.3. Гликолиз, гликогенолиз.

Не требуют присутствия кислорода (анаэробные процессы). Обладают большим резервом субстратов. Используется гликоген мышц (2 % от веса мышцы) и глюкоза крови, полученная из гликогена печени.

Недостатки следующеи.

1. Небольшая эффективность: 3 АТФ на один глюкозный остаток гликогена.

2. Накопление недоокисленных продуктов (лактат).

3. Гликолиз начинается не сразу - только через 10-15 с после начала мышечной работы.

4. Окислительное фосфорилирование.

Преимущества.

1. Это наиболее энергетически выгодный процесс - синтезируется 38 молекул АТФ при окислении одной молекулы глюкозы.

2. Имеет самый большой резерв субстратов: может использоваться глюкоза, гликоген, глицерин, кетоновые тела.

3. Продукты распада (CO2 и H2O) практически безвредны.

Недостаток: требует повышенных количеств кислорода.

Важную роль в обеспечении мышечной клетки кислородом играет миоглобин, у которого сродство к кислороду больше, чем у гемоглобина: при парциальном давлении кислорода, равном 30 мм.рт.ст., миоглобин насыщается кислородом на 100 %, а гемоглобин - всего на 30 %. Поэтому миоглобин эффективно отнимает у гемоглобин доставляемый им кислород.

 

человек скелет миокард кислота

Источниками энергии для мышечного сокращения служат особые органические вещества, богатые потенциальной энергией и способные, расщепляясь, отдавать ее. Это - аденозинтри-фосфорная кислота (АТФ), креатинфосфорная кислота (КрФ), углеводы, жиры и белки. Особую роль среди них играет АТФ, именно при ее расщеплении мышцы непосредственно получают энергию, остальные виды энергетических веществ используются в процессе биохимических реакций для восстановления АТФ.

Так как количество АТФ в мышцах сравнительно невелико, запас энергии, заключенный в ней, быстро исчерпывается. Тогда вступают в действие КрФ и гликоген (его называют животным сахаром или крахмалом), выделяемая при их расщеплении энергия восстанавливает молекулу, а с ней и энергию АТФ. Когда же запасы энергии АТФ, КрФ и гликогена исчерпываются, используются новые источники энергии: углеводы, жиры и белки, которые поступают к мышцам с током крови и окисляются, выделяя энергию на восстановление АТФ. Таким образом, становится очевидно, что многообразные функции мышечной системы обеспечивают движения человека, вертикальное положение его тела, фиксацию внутренних органов в определенном положении, дыхательные движения, усиление кровообращения и лимфообращения (мышечный насос), теплорегуляцию организма вместе с другими системами. Движения играют существенную роль во взаимодействии человека с внешней средой. У человека насчитывается более 600 различных мышц. Они составляют у мужчин 35-40% веса тела (у спортсменов - 50% и более), у женщин - несколько меньше.

Механическая деятельность мышц осуществляется в результате способности мышечных волокон переходить в состояние возбуждения, т.е. в деятельное состояние под влиянием биотоков (импульсов), идущих к мышцам по нервным волокнам. Возбуждение мышечных волокон представляет собой сложную систему энергетических, химических, структурных и иных изменений в клетках, обеспечивающих специфическую работу мышечной ткани.

Работа мышц реализуется за счет их напряжения или сокращения. Напряжение происходит без изменений длины мышцы (статическая работа), сокращение происходит с уменьшением длины ее (динамическая работа). Чаще всего мышцы работают в смешанном (ауксотоническом) режиме, одновременно напрягаясь и сокращаясь по длине. При работе мышцы развивают определенную силу, которую можно определенным образом измерить. Вспомним, что от количества мышечных волокон и их поперечного сечения зависит сила , а также от эластичности и исходной длины отдельной мышцы.

Систематическая физическая тренировка ведет к увеличению силы мышц за счет увеличения их эластичности. Мышцы человека в целом содержат примерно 300 млн мышечных волокон. Если деятельность волокон всех мышц направить в одну сторону, то при одновременном сокращении они могли бы развить силу в 25-30 т. Костная и мышечная системы функционально естественным образом связаны и вместе выполняют опорно-двигательную функцию. При различных видах сокращения скелетной мускулатуры происходит перемещение тела и его звеньев в пространстве, при этом огромное значение имеет состояние связочно-суставных образований, о которых говорилось выше.

Единственным прямым источником энергии для мышечного сокращения является аденозинтрифосфат (АТФ). Запасы АТФ в мышце незначительны и их хватает на обеспечение нескольких мышечных сокращений только в течение 0,5 -1 секунд. При расщеплении АТФ образуется аденозиндифосфат (АДФ). Для того , чтобы мышечное сокращение могло продолжаться дальше, необходимо постоянное восстановление АТФ с такой же скоростью, с какой она расходуется. Восстановление АТФ при сокращении мышц может осуществляться за счет реакций, которые происходят без кислорода (анаэробных), а также за счет окислительных процессов в клетках, связанных с потреблением кислорода (аэробных). Как только количество АТФ в мышцах начинает снижаться, а АДФ – повышаться, сразу же подключается креатин-фосфатный механизм восстановления АТФ. Креатин-фосфатный источник является самым быстрым путем восстановления АТФ, происходящий без доступа кислорода (анаэробным путем). Он обеспечивает мгновенное восстановление АТФ за счет высокоэнергетического соединения – креатин-фосфата (КрФ). Содержание КрФ в мышцах в 3-4 раза выше, то концентрация АТФ. По сравнению с другими источниками восстановления АТФ, КрФ источник имеет наибольшую мощностью, из-за этого он играет решающую роль в энергообеспечении кратковременных мышечных сокращений взрывного характера. Такая работа продолжается до тех пор, пока не будут значительно израсходованы запасы креатин-фосфата в мышцах. На это уходит примерно 6-10 секунд. Скорость расхода КрФ в работающих мышцах находится в прямой зависимости от интенсивности выполняемого упражнения или величины мышечного напряжения. Только после того, как запасы КрФ в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3 (на это уходит примерно 5-6 секунд), скорость восстановления АТФ за счет КрФ начинает снижаться, и к процессу восстановления АТФ подключается следующий источник – гликолиз. Это происходит при увеличением длительности работы. К 30 секунде скорость реакции уменьшается наполовину, а к 3-й минуте она составляет лишь около 1,5% от начального значения. Гликолитический источник обеспечивает восстановление АТФ и КрФ за счет анаэробного (без кислорода) расщепления углеводов – гликогена и глюкозы. В процессе гликолиза внутримышечные запасы гликогена и глюкоза, поступающая в клетки из крови, расщепляются до молочной кислоты. Это очень примечательный факт, о который мы рассмотрим немного позже. Образование молочной кислоты – конечного продукта гликолиза – происходит только в анаэробных условиях, но гликолиз может осуществляться и в присутствии кислорода, однако в этом случае он заканчивается на стадии образования пировиноградной кислоты. Гликолиз обеспечивает поддержание заданной мощности упражнения от 30 секунд до 2,5 минут. Продолжительность периода восстановления АТФ за счет гликолиза ограничивается не запасами гликогена и глюкозы, а концентрацией молочной кислоты, которая растет с каждой секундой упражнения, и волевыми усилиями спортсмена. Накопление молочной кислоты при анаэробной работе находится в прямой зависимости от мощности и продолжительности упражнения.