Тычинка является носителем мужской наследственности. Она состоит из тычиночной нити и пыльника. Совокупность всех тычинок в цветке составляет его андроцей. На цветоложе тычинки могут располагаться по спирали (у многих лютиковых) или кругами (лилейные). В однополых женских цветках тычинки теряют свою основную функцию и превращаются в стерильные стаминодии. Стаминодии бывают и в обоеполых цветках и часто представляют собой промежуточное образование между тычинками и лепестками (у магнолиевых), в некоторых случаях превращаются в нектарники.
Число тычинок в одном цветке варьирует у разных растений от одной-двух до множества. Длина тычинок в одном и том же цветке может быть различной. У яснотки белой всего 4 тычинки, причем 2 из них длиннее остальных. Такой андроцей называется двусильным. У редьки дикой имеется 6 тычинок, из них 4 длинные и 2 короткие. Такой андроцей называется четырехсильным. Если в цветке все тычинки свободные, то андроцей называется многобратственным (лютик). При срастании всех тычинок между собой андроцей называют одно-братственным (подсолнечник), если все срослись, кроме одной, – двубратственным (горох).
Пыльник состоит из двух половинок (тек), соединенных связником, который является продолжением тычиночной нити. Каждая тека имеет два пыльцевых гнезда. В пыльнике происходит микроспорогенез и микрогаметогенез. Микроспорогенез – это процесс формирования гаплоидных микроспор путем деления диплоидных микроспороцит мейозом. Микрогаметогенез – это развитие из микроспоры мужского гаметофита – пыльцы. Микроспора делится митотически и в результате образуется две клетки: маленькая генеративная (спермагенная) и большая – вегетативная (клетка пыльцевой трубки). Формирование мужского гаметофита происходит в пределах споровых оболочек (экзины и интины), которые сохраняются и входят в состав пыльцы.
Мейоз — разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.
Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) — в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.
Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.
Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки
Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки.
Микроспорогенез и микрогаметогенез
Процесс образования микроспор в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника, называется микроспорогенезом. После ряда последовательных митотических делений клеток спорогенной ткани, заполняющей гнезда молодых пыльников, формируются диплоидные материнские клетки микроспор (микроспороциты). В результате редукционного деления (мейоза) каждого микроспороцита возникает четыре (тетрада) гаплоидных микроспор. Чаще стадия тетрады кратковременна, и микроспоры быстро обособляются друг от друга. Сформировавшаяся микроспора — это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Реже тетрады микроспор сохраняются вместе, образуя сборные пыльцевые зерна (рогоз, росянка, элодея, вересковые). У представителей орхидных и ластовневых в связи со специализированным насекомоопылением все пылинки остаются в единой компактной массе, называемой поллинием.
Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита называется микрогаметогенезом. Развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится к одному делению. Микроспора делится митотически, в результате чего из каждой микроспоры формируется пылинка, или пыльцевое зерно. Форма пыльцевых зерен весьма разнообразна: шаровидные, эллипсоидальные, нитевидные и т. д. Размеры варьируют от 2 мкм (незабудка) до 250 мкм (тыква). Совокупность пылинок, образующихся в гнездах пыльника, называют пыльцой. Пылинка представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных растений. Она состоит из двух клеток и покрыта оболочкой (спородермой). Одна клетка маленькая — генеративная или спермагенная, вторая большая — клетка пыльцевой трубки, которую называют сифоногенной.
Иногда, еще до начала высевания пылинок из пыльника, генеративная клетка однократно делится, образуя два спермия (лишенные жгутиков гаплоидные гаметы). В таком состоянии пыльцевое зерно готово к оплодотворению. Сифоногенная клетка в дальнейшем преобразуется в пыльцевую трубку.
