Аутотрофы (греч. autos — сам, trophe — питание) — организмы, которые полностью удовлетворяют свои потребности в углероде за счет диоксида углерода.
Гетеротрофы (греч. heteros — другой, trophe — питание, т. е. «питаемые другими») — организмы, которые не могут удовлетворить свои потребности в углероде только за счет диоксида углерода, а требуют для питания готовых органических соединений. В свою очередь, гетеротрофов подразделяют на сапрофитов (греч. sapros — гнилой, phyton — растение), т. е. гетеротрофов, источником питания которых служат мертвые органические субстраты; и паразитов (греч. para — при, sitos — пища), т. е. гетеротрофов, живущих за счет живых тканей животных и растений. Для превращения диоксида углерода в органические соединения требуется энергия: чтобы восстановить диоксид углерода в один моль гексозы требуется около 112 ккал. Существует два источника этой энергии - фотосинтез и хемосинтез.
ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез — это синтез за счет энергии солнечного света. У растений мобилизация солнечной энергии и превращение ее в энергию химических связей, главным образом в виде АТФ, осуществляется с помощью хлоропластов, содержащих хлорофилл (греч. chloros — зеленый, phyllon — лист) — зеленый пигмент, связанный с белками и липидами их мембран. Основу молекулы хлорофилла составляет магниевый комплекс порфиринового цикла, близкий к другим комплексам порфирина (с железом) — цитохромам, гему и т. п.
Поглощая энергию фотона солнечного света, электрон в молекуле хлорофилла возбуждается и переходит с основного энергетического уровня на более высокий, а затем он стремится вновь возвратиться на свой основной, стабильный энергетический уровень, отдавая при этом поглощенную энергию. Если такое возвращение происходит в чистом препарате хлорофилла, поглощенная энергия испускается в виде света.
Однако в клетке хлорофилл связан со специфическими молекулами, и поэтому возбужденный электрон отрывается от молекулы хлорофилла и транспортируется этими молекулами — переносчиками электронов. Они передают его по замкнутой цепи реакции вне молекулы хлорофилла. Возбужденный электрон постепенно отдает свою энергию, которая и используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфора, а далее электрон возвращается на свое прежнее место в молекуле хлорофилла, способной после этого поглощать другой фотон.
В ходе переноса возбужденного электрона по крайней мере два из его переносчиков способны мобилизовать часть переносимой им энергии для синтеза АТФ. В процессе фотосинтеза происходит не только связывание солнечной энергии, но и синтез углеводов, в частности глюкозы, путем восстановления диоксида углерода, т. е. добавления к ней электронов и водорода. Источником электронов служит хлорофилл, а источником протонов — вода.
Таким образом, молекула глюкозы, которая представляет собой конечный продукт фотосинтеза (наряду с кислородом), содержит большое количество солнечной энергии (около 690 ккал на 1 моль), заключенной в ее молекулярной структуре. Гетеротрофные организмы извлекают эту энергию путем последовательного расщепления молекулы глюкозы для того, чтобы «законсервировать» содержащуюся энергию в форме вновь образующихся молекул АТФ — универсальных хранителей и носителей энергии, необходимой для жизни всех клеток.
К фотосинтезирующим бактериям — фототрофам — относятся цианобактерии (сине-зеленые водоросли), пурпурные и зеленые бактерии, а также некоторые архебактерии.
Цианобактерии — различные многоклеточные нитчатые и одноклеточные организмы, среди них есть подвижные формы, которые передвигаются с помощью скольжения. У цианобактерии, как и у растений, фотосинтез осуществляется с помощью хлорофилла и сопровождается выделением свободного кислорода.
Архебактерии (экстремальные галофилы) осуществляют особую форму фотосинтеза. У них вместо хлорофилла в фотосинтезе участвует особый пигмент — бактериородопсин (комплекс каротиноида ретиналя с белком), который под влиянием света претерпевает фотохимические превращения, непосредственно сопряженные с синтезом АТФ.
Пурпурные и зеленые бактерии содержат различные по составу хлорофиллы (бактериохлорофиллы а, b, с, d и е) и каротиноиды. Большинство зеленых бактерий — мелкие, неподвижные грамотрицательные палочки. Пурпурные бактерии представлены грамотрицательными палочками, кокками или спириллами и часто имеют жгутики. У пурпурных бактерий хлорофилл замаскирован пурпурно-красным или коричневым пигментом, а фотосинтезирующий аппарат заключен в клеточную мембрану, у зеленых — в клеточную мембрану или в специальные органеллы — хлоробиум-везикулы, локализованные в цитоплазме или мембране.
Некоторые пурпурные и зеленые бактерии в качестве донора электронов используют серу и другие ее неорганические соединения (тиосульфат, сульфит). Все они являются обитателями водоемов, где имеются наиболее благоприятные для них сочетания анаэробных условий, света и источников питания.
