Нервные окончания – это концевые аппараты, которыми заканчиваются нервные волокна. По функциям все нервные окончания разделяются на три группы:
- Межнейрональные (синапсы) – обеспечивают функциональную связь между нейронами.
- Эффекторные (двигательные) – передают сигналы из ЦНС на исполняющие органы (мышцы, железы). Располагаются на терменалях аксона.
- Рецепторные (чувствительные) – воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, находятся на дендритах.
ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. К ним относятся двигательные и секреторные. Двигательные имеются в поперечно-полосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах.
Эффекторные нервные окончания – это концевые аппараты аксонов двигательных нейронов, передающие нервные импульсы на структуры рабочих органов. – Нервно–мышечные синапсы в скелетной мышечной ткани - моторная бляшка. – Варикозы – четкообразные утолщения в гладкой мышечной ткани. – Терминальные утолщения аксонов – секреторные нервные окончания.
Моторная бляшка (нервно-мышечное окончание) – это двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечно–полосатых соматических мышц. В ее составе выделяют три компонента:
- Пресинаптическая часть – вблизи мышечного волокна аксон теряет миелиновую оболочку и дает несколько веточек, покрытые леммоцитами и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки.
- Синаптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна.
- Постсинаптическая часть представлена сарколеммой, образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую площадь щели.
В области моторной бляшки мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной ЭПС, рибосомы и скопления ядер.
РЕЦЕПТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. Рецепторные нервные окончания (рецепторы) – это окончания дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражения, как из внешней среды (экстеро–рецепторы), так и от внутренних органов (интерорецепторы). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физиологической классификацией на: – Механорецепторы. – Барорецепторы. – Хеморецепторы. – Терморецепторы. – Болевые рецепторы (ноцицепторы).
В специализированных органах чувств (вкуса, обоняния, зрения и др.) имеются особые рецепторные клетки, воспринимающие соответствующие раздражения. Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают: – Свободные – состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, утрачивающих миелиновую оболочку и нейролему. Встречаются в эпителии, в соединительной ткани. Обеспечивают восприятие температурных, механических и болевых сигналов.– Несвободные – содержат все компоненты нервного волокна. Разделяются на:
- Неинкапсулированные – состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственных пластинок слизистых оболочек;
- Инкапсулированные – их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммоцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой. К этому виду нервных окончаний относят:
- пластинчатые тельца Фатер–Пачини,
- тельца Мейснера,
- колбы Краузе,
- нервно–мышечные и нервно–сухожильные веретена.
Пластинчатые тельца (или Фатер–пачиниевы) – расположены в глубоких слоях дермы и в строме внутренних органов. Воспринимают относительно сильное давление.
Тельце содержит три компонента:
1. Терминали дендрита (лишенные миелиновой оболочки) располагаются внутри тельца.
2. Окружающие их глиальные клетки образуют т.н. внутреннюю колбу (или внутреннюю луковицу).
3. Соединительнотканная оболочка, или наружная колба (наружная луковица): образована плотной волокнистой соединительной тканью, толстая, имеет пластинчатую структуру, то есть содержит несколько слоёв.
Вследствие такого её строения, пластинчатое тельце воспринимает только достаточно сильное давление. Тельце Мейснера включает 3 компонента:
- Окончания дендрита.
- Окружающие их олигодендроциты.
- Тонкую капсулу из волокнистой соединительной ткани. Глиальные клетки (олигодендроциты) изменены.
В отличие от клеток, окружающих предыдущую часть нервного волокна, они не образуют миелиновую оболочку. Характерна их ориентация – перпендикулярно оси осязательного тельца. Чувствительность тельца к очень слабому давлению (при- косновению) обеспечивается благодаря его поверхностному расположению (в поверхностных слоях дермы) и небольшой толщине соединительнотканной капсулы. Рецепторы в скелетных мышцах и сухожилиях представлены нервно–мышечными и нервно–сухожильными веретенами. Нервно–мышечные веретёна располагаются в толще мышц. Веретено содержит три компонента:
- Афферентные нервные волокна и их окончания.
- 1–12 специальных (так называемых интрафузальных) мышечных волокон, оплетённых нервными волокнами.
- Растяжимую соединительнотканную капсулу.
Интрафузальные (то есть внутрисумочные) мышечные волокна тонкие и короткие, в центральной своей части лишены сократительных миофиламент и именно в этой части оплетены нервными окончаниями.
При растяжении мышцы (например, при её расслаблении) интрафузальные волокна тоже растягиваются, что регистрируется нервными окончаниями. Последние бывают двух видов: одни реагируют на силу растяжения (изменение длины), другие – на скорость растяжения интрафузального волокна. Эти сигналы по рефлекторной цепи вызывают сокращение мышцы. Нервно–сухожильные веретёна располагаются в месте соединения мышц с сухожилиями.
Они содержат 4 компонента.
- Безмиелиновые окончания афферентного нервного волокна.
- 10–15 мышечных волокон.
- Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с мышечными волокнами по принципу "конец в конец" и оплетённые нервными окончаниями.
- Окружающую соединительнотканную оболочку.
В отличие от нервно–мышечных веретён, нервно–сухожильные веретёна реагируют не на растяжение, а на сокращение мышцы – при мышечном сокращении происходит растяжение нервно–сухожильного веретена, что и вызывает афферентный сигнал. По рефлекторной цепи (включающей тормозные и двигательные нейроны спинного мозга) это приводит к понижению тонуса мышцы (во избежание её перерастяжения).
Колбы Краузе – округлые тельца, являющиеся механорецепторами и, возможно, холодовыми рецепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собственной пластинке слизистой рта, надгортанника. Внутренняя колба образована уплощенными глиальными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, являющихся продолжением периневрия.
