Покровная ткань одевает все тело растения и выполняет защитную роль. Её главная физиологическая функция – защита внутренних живых тканей от избыточного испарения. Покровная ткань предохраняет растения от перегрева, переохлаждения, проникновения микробов и от других неблагоприятных воздействий. В некоторых случаях она выполняет еще всасывающую, секреторную, механическую функции, иногда содержит резерв воды.
Покровные ткани классифицируются по происхождению. Первичная покровная ткань – эпидерма – образуется из верхнего слоя клеток апикальной первичной меристемы стебля – протодермы. У большинства растений она состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток. Стенка клетки, граничащая с внешней средой, более толстая, чем остальные. Защитная функция эпидермиса усиливается дополнительными образованиями – волосками, кутикулой, восковым налетом. Органы растений, покрытые кутикулой, имеют блестящую, «лакированную» поверхность, например листья фикуса, брусники, стебли кактуса, плоды шиповника, пшеницы, семена фасоли и т.п. Кутикула непроницаема для воды. Восковой налет выполняет ту же функцию, что и кутикула. Он хорошо заметен на стеблях и листьях ржи, листьях капусты, сосны, ириса и других растений. В отличие от кутикулы легко стирается. У тропических растений слой воска на листьях достигает толщины в несколько миллиметров.
В эпидерме есть особые образования – устьичные аппараты, осуществляющие связь листа с внешней средой, процесс газообмена. Устьице – это щель между двумя специализированными клетками эпидермиса, которые называются замыкающими. Они мельче основных клеток эпидермиса, имеют почковидную или полулунную форму, содержат хлоропласты и митохондрии в большом количестве. Внутренняя стенка замыкающей клетки изогнута таким образом, что между выступами двух смежных клеток остается узкое пространство – устьичная щель, под ними – крупная воздушная полость. Стенка замыкающих клеток, обращенная к щели сильно утолщена. Клетки эпидермы, расположенные рядом с замыкающими и более или менее отличающиеся по форме от прочих клеток эпидермы, называют околоустьичными или побочными клетками (см. Приложение 12). У двудольных растений выделяют несколько типов околоустьичных клеток, используемых при диагностике лекарственного растительного сырья:
- Аномоцитный или беспорядочный, при котором околоустьичные клетки не отличаются от остальных клеток эпидермы.
- Анизоцитный или неравноклетный, при котором отмечается наличие трех околоустьичных клеток, одна из которых заметно меньше других.
- Парацитный или параллельный, для которого характерно наличие двух околоустьичных клеток, расположенных параллельно продольной оси (щели) устьица.
- Диацитный или перекрестноклетный, для которого характерно наличие двух околоустьичных клеток, смежные стенки которых перпендикулярны длинной оси устьица.
- Актиноцитный или кольцеклетный (радиальноклетный), при котором имеется несколько околоустьичных клеток, длинные оси которых располагаются радиально по отношению к замыкающим клеткам.
Движение устьиц обусловлено тургором клеток. При высокой концентрации клеточного сока, объём замыкающих клеток несколько увеличивается, оболочка растягивается. Растягиваются только тонкие участки оболочки, при этом выступ, направленный в устьичную щель, исчезает, и стенка замыкающей клетки выпрямляется. При таком состоянии замыкающих клеток устьичная щель широко открыта. При потере тургора объем клеток несколько уменьшается, клетки спадаются. На тонкой части клеточной оболочки появляется выступ. Выступы двух смежных замыкающих клеток соприкасаются и закрывают устьичную щель.К первичным покровным тканям также относится эпиблема (ризодерма), покрывающая корни в зоне всасывания. Характерной особенностью эпиблемы является то , что часть ее клеток образуют выросты - корневые волоски, увеличивающие всасывающую поверхность корня. Эти клетки носят название трихобластов. Другие клетки выростов не образуют (атрихобласты). Они выполняют покровную функцию. От эпидермы эпиблема отличается также отсутствием кутикулы и устьиц (см. Приложение 13).
Молодая часть стебля многолетнего растения покрыта эпидермой. Однако вследствие утолщения стебля клетки ее разрываются и отмирают. Образование вторичной покровной ткани перидермы начинается с развития пробкового камбия – феллогена. Это вторичная образовательная ткань, возникающая путем тангентальных делений клеток кожицы, а также при делении паренхимных клеток коры, подстилающих кожицу или лежащих глубже. Клетки феллогена многократно делятся параллельно поверхности органа. Новые клетки, которые откладываются кнаружи, быстро опробковевают и превращаются в мертвую покровную ткань – пробку, или феллему. Внутренние клетки остаются живыми и образуют так называемую пробковую кожицу – феллодерму. Клетки феллодермы по строению и функции почти одинаковы с подстилающими их клетками паренхимы коры. Они выделяются только своим расположением правильными радиальными рядами, что свидетельствует о вторичном происхождении ткани. Эти три ткани – пробка, пробковый камбий и пробковая кожица – образуют сложную покровную ткань – перидерму (см. Приложение 14). Защитную функцию выполняет только пробка. У некоторых растений толщина этой многослойной ткани достигает нескольких сантиметров. Стенки клеток пробки пропитаны жироподобным веществом – суберином, поэтому пробка не пропускает ни воды, ни воздуха и хорошо защищает растения от засухи, перегрева и от других неблагоприятных внешних воздействий. Связь с внешней средой – газообмен и транспирация – осуществляется посредством чечевичек – разрывов в пробке, заполненных живой паренхимной тканью, которая называется выполняющей. Чечевички образуются еще до появления сплошного слоя пробкового камбия в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом.
Третичная покровная ткань – корка образуется путем многократного заложения пробкового камбия с последующим формированием перидермы. Со временем клетки наружных слоев перидермы и располагающихся между ними тканей отмирают и деформируются, образуя на поверхности стебля мощный комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Это и есть корка
