слой серого вещества толщиной 1—5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающихживотных и человека. Эта часть головного мозга (См. Головной мозг), развившаяся на поздних этапахэволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшейнервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность), хотя эта деятельность является результатомработы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервнойсистемы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека корасоставляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468—1670 см2.
Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное,горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; такимобразом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположениемфункционирующих единиц и связей между ними (рис. 1). Пространство между телами и отростками нервныхклеток коры заполнено нейроглией (См. Нейроглия) и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны корыподразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80—90% всех клеток коры), звездчатые иверетенообразные. Основные функциональный элемент коры — афферентно-эфферентный (т. е.воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонныйпирамидный нейрон (рис. 2). Звездчатые клетки отличаются слабым развитием Дендритов и мощнымразвитием Аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своимиразветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих исинхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать)пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложнымсубмикроскопическим строением (см. Клетка). Различные по топографии участки коры отличаютсяплотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатойструктуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику (см. рис. 1 и 3).
Наиболее крупные подразделения территории коры — древняя (палеокортекс), старая (архикортекс),новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%,древней 0,6%, межуточной 1,6%.
Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхностьполушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая имежуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высшихмлекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковыхядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2—3 слоями; новая кора состоит, какправило, из 6—7 слоев клеток; межуточные формации — переходные структуры между полями старой иновой коры, а также древней и новой коры — из 4—5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется наследующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную,височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, областиподразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры —вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её откоры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные —горизонтальные — пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в беломвеществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых поляхдля V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположеннымина соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).
Современные представления локализации функций в коре:
а) первичные (проекционные) зоны.
б) вторичные зоны (обработка сигналов)
в) ассоциативные (третичные) зоны (зоны перекрытия первичных зон).
Первичная зона представляет собой зону проекционных чувствительных путей в КБП. Идет по 3-м нейронам (1 — в спинном ганглии, 2 — ствол мозга, 3 — зрительный бугор). Здесь и формируется ощущение в соответствии с той модальностью раздражителя, который воспринимаем. Оно формируется в форме образа.
Вторичные зоны окружают первичную зону и здесь происходит опознание раздражителя на основе сопоставления со следами прошлого опыта (храниться в памяти).
Третичная зона образована зонами перекрытия вторичных зон, относящихся к разным анализаторам или сенсорных систем. Наибольшего развития в этих зонах достигли 2 и 3 слои КБП. Для этих зон характерно наличие полисенсорных нейронов, реагирующих на разные раздражители. Эти зоны устанавливают межанализаторные связи, которые позволяют оценивать всю совокупность свойств предметов. Этим зонам принадлежат следующие свойства : тозия — способность узнавать предметы (патология — агнозия), праксия — приобретенный заученный двигательный навык. Поражение ассоциативных зон сопровождается утратой способности выполнить заученные движения — апраксия.
Методы изучения функций КБП :
1. экстирпация — частичное или полное удаление коры, сопровождаемое наблюдениями за изменениями функций.
2. раздражение определенных зон коры, ответственных за реализацию данной функции.
3. метод условных рефлексов.
4. электроэнцефалография — регистрация биопотенциалов.
5. клинико-анатомические исследования позволяют сопоставить прижизненные изменения функций в связи с заболеваниями и последующим морфологическим обследованием после смерти.
6. компьютерная томография использует рентгеновское излучение для получения изображения структур мозга, суть метода заключается в том, что поглощение рентгеновских лучей разными структурами мозга определяется специальными детекторами, расположенными под разными углами при движении источника излучения, данный метод позволяет получить прижизненное изображение мозга.
7. ядерно-магнитный резонанс определяет радиоволны, которые испускают ядра атомов водорода при помещении обследуемого в сильное магнитное поле, компьютер выдает прижизненное изображение структур мозга.
8. позитронно-эмисионная томография позволяет определить степень метаболической активности в разных отделах мозга, при этом исследуемый получает радионуклиды, глюкозу, которые испускают поток позитронов и вступают в обменные процессы в мозге. Получение объекта Ɣ- лучами и их взаимоотношение с потоками позитронов позволяет получить изображение изменений обменных процессов.
Лимбическая система
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон.
Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.
Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка (рис. 4.12).
Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.
Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.
И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.