1) возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов. В лабораторных условиях часто
используют электрическую стимуляцию мышцы. При электрической стимуляции мышцы первоначально возбуждаются нервные волокна, которые выделяют ацетилхолин, т. е. в данном случае наблюдается непрямое раздражение мышцы. Это обусловлено тем, что возбудимость нервных волокон выше мышечных. Для прямого раздражения мышцы необходимо применять миорелаксанты — вещества, блокирующие передачу нервного импульса через нервно-мышечный синапс;
2) проводимостью — способностью проводить потенциал действия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;
3) сократимостью — способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;
4) эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании.
Для сокращения мышцы используется энергия гидролиза АТФ, но мышечная клетка имеет крайне эффективную систему регенерации запаса АТФ, так что в расслабленной и работающей мышце содержание АТФ примерно равно. Фермент фосфокреатинкиназа катализирует реакцию между АДФ икреатинфосфатом, продукты которой — АТФ и креатин. Креатинфосфат содержит больше запасённой энергии, чем АТФ. Благодаря этому механизму при вспышке активности в мышечной клетке падает содержание именно креатинфосфата, а количество универсального источника энергии — АТФ — не изменяется. Механизмы регенерации запаса АТФ могут различаться в зависимости от парциального давления кислорода в окружающих тканях (см.Анаэробные организмы).
Химизм мышечного сокращения. Сокращение мышц есть результат превращения принятой с кормом химической энергии в механическую, а также в тепловую и электрическую. Это происходит вследствие ряда сложных химических превращений в мышечном волокне. Химические превращения в мышцах протекают в две фазы.
В первую фазу (бескислородную) расщепляются углеводы (гликоген) и азотистые вещества, содержащие фосфорную кислоту (аденозинтрифосфорная кислота, креатинфосфат). Эти реакции осуществляются благодаря действию ферментов и протекают без участия кислорода. При этом освобождается большое количество тепловой энергии. Наиболее быстро расщепляется аденозинтрифосфорная кислота. Распад этой кислоты — начальное звено всего обмена в мышцах и источник энергии для ее работы. После распада аденозинтрифосфорная кислота быстро синтезируется вновь. Необходимая для этого процесса энергия получается при распаде креатинфосфата. Энергия, освобождающаяся при распаде углеводов (гликогена), используется для восстановления как аденозинтрифосфорной кислоты, так и креатинфосфата. В результате распада гликогена появляется эквивалентное количество молочной кислоты.
Во вторую фазу (кислородную) окисляется молочная кислота, для чего требуется значительное количество кислорода. Молочная кислота окисляется лишь на ХД своего количества, остальные Чь подвергаются обратному синтезу (восстановлению) в гликоген, причем для этого используется энергия, образовавшаяся при окислении ХД молочной кислоты. В кислородную фазу освобождается также большое количество тепловой энергии. Следовательно, большая часть расходов падает на углеводы. Энергетические затраты мышц на сокращение покрываются той энергией, которая получается при окислении продуктов распада углеводов.
Мышечное сокращение происходит в результате взаимодействия актиномиозина (соединение в миофибриллах белка миозина с другим мышечным белком — актином) с аденозинтрифосфорной кислотой. При этом наступает резкое укорочение нитей актиномиозина вследствие отдачи значительного количества воды. Форма и свойство мышцы в покое и при сокращении. Когда мышца сокращается, длина ее уменьшается, а толщина увеличивается.- Объем мышцы при этом почти не изменяется. Изменение формы мышцы обусловлено суммой изменений, происходящих в каждом мышечном волокне. Мышца обладает хорошо выраженной пластичностью и эластическими свойствами. Методика регистрации мышечного сокращения. При изучении физиологических свойств мышцы достаточная объективность достигается отображением сокращения мышцы на закопченной поверхности вращающегося барабана кимографа. Для записи сокращений пользуются миографом (рис. 26) — прибором, в котором один конец мышцы укрепляется неподвижно, а другой присоединяется к записывающему рычагу. Сокращающаяся мышца поднимает рычаг, который записывает на барабане кимографа увеличенное изображение сокращения мышцы.
Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.
Cтруктура синапса:
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.
Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране.
Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:
ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.
ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.
Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП –возбуждающий постсинаптический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.
ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.
В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.
