Специфическая система иммунитета имеет свои центральные (костный мозг, тимус, фабрициева сумка у птиц, печень у млекопитающих) и периферические органы (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные ткани желудочно-кишечного тракта, а также кровь и лимфа, в которые поступают и непрерывно в них циркулируют все иммунокомпетентные клетки).
Различают тимусзависимые и тимуснезависимые антигены.В-клеточный ответ на тимуснезависимые АГ начинается с прямой индукции В-лимфоцитов, которые распознают и взаимодействуют с чужеродным АГ, после чего начинают активно пролиферировать с образованием клонов идентичных клеток с дальнейшей дифференцировкой в АТ-продуцирующие плазматические клетки, секретирующие специфические гуморальные АТ.
Большинство вирусных АГ являются тимусзависимыми, а это значит, что В-клеточный иммунный ответ на такие АГ нуждается в помощи медиаторов, продуцируемых Т-хелперами.
Мономер молекулы иммуноглобулина (Ig) состоит из 2 идентичных тяжелых и 2 легких цепей, соединенных в определенную структуру дисульфидными связями. Каждая цепь содержит вариабельные и константные области.
Ввиду различий в константных областях тяжелых цепей иммуноглобулины подразделяются на пять классов: IgM, IgG, IgA, IgE и IgD, значение которых в противовирусном иммунитете неодинаково. Наибольшую роль играют IgG, IgM и IgA.
Антитела класса IgM возникают в результате первичной реакции организма на антиген. Они появляются первыми на ранних стадиях инфекции. Полагают, что они эффективны в виролизе и агглютинации вируса.
IgG образуются в более поздние сроки, чем IgM. Они составляют 70-80 % иммуноглобулинов сыворотки крови. Различают системный и локальный IgG-ответ. Гуморальные IgG играют важную роль в протективном иммунитете при острых и хронических инфекциях, они участвуют в элиминации вирусов, контролировании репликации вирусов и защите от реинфекции. IgG особенно эффективны в нейтрализации вирусов. Существенно, что антитела IgG могут проникать через плаценту от матери к плоду и обеспечивать трансплацентарный иммунитет.
СекреторныеIgA наряду с IgG определяют локальный иммунитет. Поступая из сыворотки или синтезируясь в слизистых оболочках, они важны для формирования местного иммунитета при вирусных инфекциях респираторного, кишечного, генитального трактов. Секреторные IgА имеют существенное превентивное значение: они предупреждают возникновение инфекций, вызываемых разными вирусными вариантами.
Антитела действуют как на свободный внеклеточный вирус путем его нейтрализации, виролизиса, агглютинирующего, опсонизирующего эффектов так и на внутриклеточный вирус, участвуя в разрушении инфицированных клеток-мишеней с помощью эффекторных клеток или комплемента.
Нейтрализующая активность антител зависит отихаффинности и авидности. Аффинитет – это степень сродства АТ и АГ, выражающаяся константой равновесия и определяющая прочность их взаимодействия под влиянием межмолекулярных нековалентных связей. Авидность АТ характеризует прочность связи АГ с АТ.
На ранних стадиях инфекции образуются менее авидные АТ, легко диссоциирующие из комплексов с вирусами. Вторичный иммунный ответ развивается быстрее и проявляется более эффективно, нежели первичная реакция на АГ. Это объясняется тем, что в организме сохраняются В-клетки памяти, стимулирующие синтез высокоафинных АТ. Установлена прямая зависимость между титрами специфических АТ в крови переболевших или вакцинированных лиц и резистентностью к вирусным инфекциям.
Гуморальный ответ организма формируется по отношению к определенным типам вирусов, к отдельным белкам и АГ-детерминантам вирусных белков. Но наряду с этим также имеет место индукция перекрестно реагирующих АТ, возникающих на общие АГ гетерологичных вирусов, что немаловажно для предупреждения инфекций, обусловленных разными вирусными вариантами, в т.ч. при вакцинации.
