Ткани, характерным свойством которых является способность к произвольному и непроизвольному односторонне направленному сокращению, относят к мышечным. Их сокращение, сопряженное с затратой большого количества энергии, образующейся при гидролизе АТФ, осуществляется с участием особого сократительного аппарата.
Сократительный аппарат у мышечных тканей белковой природы, представлен системой тонких нитей (филаментов), расположенных по длинной оси их основных структур. Структурами сократительных тканей могут быть мышечные клетки и мышечные волокна, что обусловлено местом их нахождения и функцией.
Специальные сократительные органеллы — миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов Ca. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — это белок-пигмент (наподобие гемоглобина), обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (и поступление кислорода при этом резко падает).
Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актина и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитоплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.
Сократительным аппаратом скелетного мышечного волокна являются продольно ориентированные миофибриллы. Построенные из сократительных белков, они занимают большую часть волокна, оттесняя ядра на периферию. Миофибриллы состоят из чередующихся темных и светлых полос (дисков). Светлые диски – изотропные (диски I), тёмные – анизотропные (диски А). В составе диска I – тонкие протофибриллы из белка актина, диск А обладает оптическим св-вом двулучепреломления и имеет в своем составе толстые протофибриллы – из миозина. Через середину каждого светлого диска проходит линия Z, а в середине каждого темного диска - линия H с темной линией посередине - линией M (мезофрагма).
Структурной единицей миофибриллы является саркомер. В миофибрилле они расположены, следуя друг за другом от линия Z до следующей линии Z.
Сердечная
Сократительный аппарат миоцитов так же, как в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. По своему строению миофибриллы сходны с таковыми скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных (А) и изотропных (I) дисков. Этим обусловлена их поперечная исчерченность.
Элементы ЭПС окружают миофибриллы. Характерное св-во сердечных миоцитов - отсутствие терминальных цистерн, а поэтому и триад.
Плазмолемма кардиомиоцитов на уровень Z линий инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки (Т-систему). От скелетной мышечной ткани они отличаются большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая, как и сарколемму, покрывает их снаружи. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы, а также по Т-системе внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов по отношению миозиновых, обусловливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.
