Подкласс розиды. Положение в системе. Семейства бобовые, зонтичные, их характеристика. Представители. Значение в хозяйстве.

Довольно крупный таксой, охватывающий 39 порядков и около 170 семейств. Ниже охарактеризованы три семейства, наиболее бо­гатые видами и имеющие большое значение во флоре нашей страны:

розоцветные, бобовые и зонтичные. 
^ Семейство розоцветные, или розовые, — Rosaceae

Семейство розоцветных охватывает более 3 тыс. видов, относящихся примерно к 100 родам. В нашей стране известно более 1000 видов из 60 родов.

Представители семейства распространены практически по всему Земному шару. Однако наибольшим разнообразием характеризуются умеренные и субтропические пояса обоих полушарий, в особенности умеренный пояс Северного полушария.

Семейство охватывает широкий спектр жизненных форм растений: листопадные и вечнозеленые деревья, листопадные и вечнозеленые кустарники и кустарнички, многолетние и однолетние травы.

Листья очередные, редко супротивные, простые или сложные, большей частью с прилистниками.

Цветки одиночные или в соцветиях (кисть, щиток, зонтик и др.), чаще актиноморфные, реже зигоморфные, в основном циклические, реже гемициклические. Обоеполые, с двойным околоцветником, обычно пятичленные, реже четырех - или шестичленные.

Цветоложе разнообразной формы: выпуклое (в различной сте­пени), плоское или вогнутое. Характерной чертой строения генеративной сферы розоцветных является образование гипантия.

Гипантий возникает в результате срастания тканей разросшегося цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок. Он может быть различной формы, консистенции и окраски и часто принимает участие в образовании так называемых «ложных» плодов. Сочный и мясистый гипантий способствует распространению плодов и семян животными.

Чашечка состоит обычно из четырех-пяти свободных, остающихся при плоде, зеленых (реже — окрашенных) чашелистиков. Иногда выражено подчашие, образованное сросшимися попарно прилистниками соседних чашелистиков.

Венчик свободнолепестный, из пяти, реже четырех белых, желтых или розовых (разной интенсивности) лепестков, чередующихся с чашелистиками.

Андроцей всеща циклический, в трех и более кругах, в каждом из которых 5 или 10 тычинок.

Гинецей апокарпный, реже ценокарпный, из различного количества плодолистиков (1—8). При многочисленном апокарпном гинецее плодолистики расположены на выпуклом цветоложе по спирали.

Преобладает верхняя завязь, реже она полунижняя или нижняя. Завязь одногнездная или (при срастании плодолистиков) двух- и многогнездная, с одной или несколькими семяпочками, реже их много.

У многих розоцветных между андроцеем и гинецеем образуется нектароносный валик, часто возникающий из стаминодиев. Характерна энтомофилия.

Плоды розоцветных весьма разнообразны. Среди апокарпных плодов наиболее обычны многолистовка, многоорешек и многокостянка.Специализированный многоорешек, у которого отдельные сухие орешки располагаются на мясистом разросшемся цветоложе, называетсяфрагой или земляничиной. Он характерен для представителей рода земляника (Fragaria). Цинародий — многоорешек, образованный вогнутым кувшинчатым мясистым гипантием — характерен для рода шиповник (Rosa). В подсемействе сливовых мономерный плод — однокостянка.Все ценокарпные плоды в подсемействе яблоневых относятся к типу яблоко. Семена розоцветных обычно не имеют эндосперма.

Розоцветные имеют большое практическое значение, в особенности в умеренных регионах Северного полушария. Здесь культивируется большое количество плодовых и ягодных растений из этого семейства, а также произрастает множество декоративных и лекарственных видов.

Семейство розоцветные сострит из четырех подсемейств: спирейные (Spiraeoideae), розовые (Rosoideae), яблоневые (Maloideae) и сливовые (Prunoideae). Основные морфологические различия между ними приведены в таблице.

Таблица. Некоторые сравнительные признаки подсемейств

семейства розоцветных
 

^ Семейство мотыльковые, или бобовые, — Papilionaceae (Fabaceae)

Одно из крупнейших семейств, объединяющее 17—18 тыс. видов из примерно 650 родов. По богатству видами оно занимает третье место среди семейств покрытосеменных растений и второе место (после сложноцветных) в пределах класса двудольных. У нас известно около 2 тыс. видов из 180 родов.

Ареал семейства охватывает практически весь Земной шар.

Среди бобовых известны почти все жизненные формы, за исключением паразитов и эпифитов. Древесные представители достигают 80 м высоты; травянистые однолетники — нескольких сантиметров.

Листья очередные (редко супротивные) с прилистниками, обыч­но сохраняющимися в течение всей жизни листа. Прилистники у большинства растений свободные, у некоторых — сросшиеся с черешком (клевер — Trifolium). Листья обычно сложные: парно - и непарноперистые, тройчатые, реже пальчатые (люпин — Lupinus) или простые.

Цветки обычно собраны в соцветия (кисть, головка, реже зонтик или колос). Они зигоморфные, пятикруговые, пятичленные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, неправильная (двугубая) или почти правильная, с пятью шиловидными или более или менее широкими зубцами и заметными продольными жилками.

Венчик обычно раздельнолепестный, мотылькового типа: верхний лепесток (флаг, парус) — самый крупный, два боковых лепестка (крылья или весла) и два нижних, обычно сросшихся в так называемую лодочку с тупой или оттянутой в виде клювика верхушкой.

Андроцей состоит из 10 тычинок в двух кругах, реже тычинок меньше; они могут быть свободными (многобратственный андроцей) или сросшимися в трубку (однобратственный андроцей). Однако у большинства видов срастаются нитями пять тычинок наружного и четыре тычинки внутреннего кругов, а одна остается свободной (двубратственный андроцей).

Тычиночная трубка называется прямосрезанной, если свободные участки нитей, несущие пыльники, одинаковой длины, или ко-сосреэанной,если более длинные нижние тычинки, расположенные в середине трубки, срастаются нитями на большем протяжении, чем боковые.

Завязь верхняя, обычно удлиненная, сжатая с боков, одногнездная, реже (вследствие развития продольной ложной перегородки) двугнездная (многие виды астрагалов). От верхушки завязи под углом к ней отходит столбик (стилодий), часто с бородкой волосков под косым, реже головчатым рыльцем. Завязь окружена тычиночной трубкой, свободные концы тычиночных нитей расположены вокруг стилодия. Тычинки вместе с гинецеем находятся внутри лодочки. Многие виды протерандричны. Цветки энтомофильны и имеют ряд своеобразных приспособлений к опылению насекомыми. Пыльники вскрываются до раскрывания бутонов, и пыльца скапливается в лодочке, которая вместе с веслами опускается под тяжестью насекомого. При этом пестик с тычинками освобождается, с силой выталкивая пыльцу из лодочки. У некоторых растений (горох) еще в бутоне происходит самоопыление.

Плод — боб. Форма бобов весьма разнообразна. В зависимости от числа семян и характера их рассеивания бобы могут быть:многосеменными, вскрывающимися двумя створками сверху вниз по брюшному шву и средней жилке плодолистика (чина, горошек);

невскрывающимися, содержащими небольшое число семян (клевер); ложнодвугнездными, вскрывающимися створками (ряд астрагалов);членистыми (вязель, копеечник); односеменными, невскрывающимися, орешковидными (эспарцет). Семена без эндосперма и содержат крупный зародыш с двумя массивными семядолями.

На корнях значительной части видов бобовых имеются клубеньки, которые возникают как результат разрастания паренхимной ткани ихкорней вследствие внедрения и эндогенного расселения азотфиксирующих бактерий из рода Rhizobium. Они способны использовать свободный молекулярный атмосферный азот, вводя его в биологический круговорот веществ в экосистемах. Белковые вещества, вырабатываемые клубеньковыми бактериями, используются бобовыми растениями. При отмирании корней и других частей растений накопившиеся запасы связанного органического азота поступают в почву и после разложения и переработки другими видами бактерий становятся источниками азотного питания зеленых растений. Высокое содержание белков во всех органах — отличительная черта этого семейства.

Представители семейства играют важную роль в жизни человека. Высокое содержание в семенах белков, жирного масла и крахмала определяет и большую пищевую и кормовую ценность. Однако бобовые известны не только как пищевые, масличные или кормовые растения. Сюда входит целый ряд ценных лекарственных, витаминоносных, декоративных и технических видов.

^ Семейство зонтичные — Umbelliferae (Apiaceae)

Наряду с крестоцветными зонтичные являются одним из немногих естественных семейств цветковых растений, известных и различаемых человеком с глубокой древности. Принадлежность к этому семейству очень редко вызывает какие-либо сомнения даже у начинающих ботаников.

В растительном покрове Земного шара к настоящему времени известно более 3 тыс. видов зонтичных, относящихся примерно к 300 родам. В нашей флоре семейство представлено 800 видами из 150 родов.

Семейство практически космополитное, однако тяготеют зонтичные преимущественно к умеренным поясам обоих полушарий.

Главным образом это травянистые растения (многолетники, двулетники и однолетники), реже полукустарники, кустарники или маленькие деревца. Среди зонтичных довольно много монокарпиков. Побеги обычно с хорошо заметными утолщенными узлами. Междоузлия часто бороздчатые либо ребристые, внутри нередко полые. У большинства растений во всех органах имеются секреторные вместилища. Листья простые (реже сложные), очередные, с расширенными или вздутыми основаниями в виде стеблеобъемлющих влагалищ, без прилистников. Листовая пластинка редко цельная (Bupleurum), обычно же пальчато - или перисто - многократно рассеченная.

Цветки мелкие, собраны в сложные зонтики, реже в простые зонтики или головчатые соцветия. В основании лучей простых соцветий -часто располагаются мелкие листья — кроющие краевых цветков соцветия. Они образуют так называемую обертку. В сложных зонтиках различают обертку и оберточку (листья у основания лучей второго порядка). Наличие или отсутствие обертки либо оберточки, а также количество и форма листочков являются важным таксономическим признаком в семействе.

Цветки зонтичных главным образом актиноморфные или краевые цветки соцветия могут быть зигоморфными вследствие неравномерного разрастания лепестков. Цветки обычно обоеполые, пятичленные, четырехкруговые (рис. 54).

Околоцветник двойной, но чашечка, как правило, недоразвита или представлена пятью зубцами, очень редко она состоит из пяти свободных мелких чашелистиков или совсем не развита.

Венчик из пяти свободных, чаще белых или зеленоватых, реже желтых, розовых или синеватых коротконоготковых лепестков, кажущихся выемчатыми на верхушке вследствие суженных и подвернутых внутрь цветка окончаний отгиба. Лепестки прикреплены к верхней части завязи. Доли венчика чередуются с чашелистиками.

Андроцей состоит из пяти тычинок, чередующихся с лепестками. Тычиночные нити длинные, в бутоне загнутые внутрь цветка и лишь позднее отгибающиеся наружу. Цветки обычно протерандричные. Пыльники опадают вскоре после распускания цветков.

Гинецей ценокарпный, состоящий из двух плодолистиков, каждое гнездо двугнездной завязи содержит по одной развитой семяпочке. Столбиков два, с расширенными железистыми подстолбиями (нектарниками) у основания. Рыльца головчатые. Завязь чаще полунижняя,поскольку все части цветка прикреплены ниже под-столбиев, составляющих верхушку завязи.

Нижеследующая формула отражает строение цветка преобладающего большинства зонтичных:

*K5C5A5G(2).

Средоточием ценнейшей таксономической информации являются плоды зонтичных. Плод дробный, распадающийся на два односеменныхмерикарпия, висящих на ветвях двураздельной колонки (или карпофора), образующейся из проводящих пучков краевых частей плодолистиков. Плод зонтичных носит название вислоплодник или двусемянка. Каждый мерикарпий обычно с пятью первичными продольными ребрами, в которых расположены проводящие пучки. Иногда в ложбинках между этими первичными ребрами развиваются ребра вторичные. Форма и размеры плода, очертания его поперечного сечения, характер и размеры ребер, наличие на них разного рода шипиков, крючочков и других приспособлений для распространения, детали его анатомического строения — важнейшие таксономические признаки, являющиеся основными в систематике этого сложного в таксономическом отношении семейства.


Рис. 54. Тмин обыкновенный (Сarum carvi L.):

/ — общий вид соцветия, 2 — листочек обертки, ^ 3 — вид цветка сверху, 4 — вид цвет­ка снизу, 5 — лепесток, 6 — гинецей, 7 — незрелый плод, 8 — вислоплодник, распадающийся на мерикарпии, 9 — поперечный разрез завязи; алл. — загнутая верхушка лепестка, тч — тычинки,стб — столбики, нк.- д. — нектарные диски, з — завязь, смп — семяпочка, ел — влагалище, ля — лепесток, мкп — мерикарпии, об — обертка

Семя плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним. Кроме зародыша в семени содержится хорошо развитый эндосперм, форма которого также имеет таксономическое значение.

Зонтичные часто играют существенную, роль в растительном покрове многих регионов. Будучи нередко растениями довольно мощными, они часто придают специфические черты растительным ландшафтам. Так, в луговых степях европейской части России и Сибири белые аспекты во время цветения создают виды горичников (Peucedanum) и жабрицы (Seseli). В лиственных лесах в качестве доминанта травяного яруса часто выступает сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.). В ряде районов Средней Азии неповторимые ландшафты образуют многочисленные ферулы (Ferula).

Богатство эфирными маслами, смолами и камедями, алкалоидами и некоторыми другими группами органических веществ обусловило давнюю культурную историю многих видов. Сюда относятся овощные (морковь — Daucus carota L., пастернак — Pastinaca sativa L.,сельдерей—Apium graveolens L., петрушка— Petroselinum crispum (Mill.) Nym.), эфиромасличные (кориандр или киндза — Coriandrum sativumL., тмин — Сarum carvi L., анис — Anisum vulgare Gaertn., укроп — Anethum graveolens L.) и лекарственные растения (анис, дягиль —Archangelica officinalis Hoffm., амми зубная—Ammi visnaga (L.) Lam., ферула—Ferula,). Некоторые зонтичные очень ядовиты (болиголов крапчатый — Conium maculatum L., вех ядовитый—Cicuta virosa L.).

Подкласс ламииды — Laiplidae

Крупнейшая по числу видов группа» включающая многие высокоспециализированные таксоны цветковых растений. Объединяет 11 порядков и более 50 семейств.

^ Семейство норичниковые — Scrophulariaceae

Это семейство наряду со следующими двумя часто относят к порядку трубкоцветные (Tubuflorae). В эту довольно естественную группу входит около 10 семейств (помимо охарактеризованных ниже семейств норичниковых, бурачниковых и пасленовых сюда относятся, например, широко известные у нас семейства губоцветные, синюховые, вьюнковые), характеризующихся в общем плане четырехкруговыми пятичленными цветками с двойным околоцветником и спайнолепестным венчиком.

К норичниковым относится около 3 тыс. видов из более чем 200 родов. В нашей стране известно более 600 видов из приблизительно 45 родов.

Представители семейства распространены почти по всему Земному шару, но преимущественно в умеренных областях.

Подавляющее большинство видов семейства — травянистые многолетники или однолетники; среди них особое место занимаютполупаразиты (представители родов марьянник — Melampyrum, погремок — Rhinanthus), паразиты (петров крест — Lathraea squamaria) исапрофиты (или сапротрофы). Значительно меньшее место занимают в семействе лианы, полукустарники, кустарники и деревья.

Листья простые, без прилистников, очередные (реже супротивные или мутовчатые), обычно цельные, реже перисторасчлененные (род мытник — Pedicularis). Из анатомических особенностей характерно наличие в сосудисто-волокнистых пучках второго (внутреннего) тяжа флоэмы — биколлатеральных пучков.

Цветки на цветоножках без прицветников, одиночные или в соцветиях (кисть, колос и др.). Цветки четырехкруговые, обоеполые, с двойным околоцветником, зигоморфные, иногда почти актиноморфные (коровяк — Verbascum), довольно разнообразные вследствие редукции и срастания некоторых органов.

Чашечка сростнолистная, из пяти, реже из четырех чашелистиков, обычно зигоморфная, остающаяся при плодах.

Венчик спайнолепестный, обычно из пяти, реже из четырех лепестков. Трубка венчика разной длины и формы, иногда со шпорцем (льнянка—Linaria) (рис. 55). Если венчик двугубый, то верхняя губа состоит из двух, нижняя — из трех лепестков. 

Рис. 55. Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris L):

/ — верхняя часть растения с соцветием, 2 — цветок сбоку, 3 — цветок спереди, 4 — продольный разрез цветка, 5 — диаграмма цветка; кл —кроющий лист, цн — цвето­ножка, чшч. — чашечка, чшл — чашелистик, вг — верхняя губа венчика, нг — нижняя iy6a венчика, шп — шпорец, тч — тычинки, з — завязь, стб — столбик, рц — рыльце

Андроцей обычно из четырех двусильных тычинок, пятая тычинка иногда в виде стаминодия. Реже пять тычинок (коровяк) или две (вероника— Veronica). Тычинки чередуются с лепестками, нити их прирастают к трубке венчика.

Гинецей ценокарпный, из двух сросшихся в срединной плоскости плодолистиков.

Завязь верхняя, двугнездная, с многочисленными семяпочками. В основании завязи обычно располагается нектарник. Столбик с головчатым или двулопастным рыльцем. Плоды — коробочки, реже ягоды или костянки.

Большого практического значения для человека норичниковые не имеют. В них накапливаются глюкозиды, из-за чего они не поедаются животными. Однако некоторые растения имеют лекарственное значение (коровяк, наперстянка — Digitalis, льнянка — Linaria); ряд видов разводятся как декоративные (кальцеолярия —Calceolaria, губастик — Mimulus, львиный зев—Antirrhinum);

многие норичниковые — сорняки (погремок, очанка — Euphrasia).

Семейство бурачниковые — Boraginaceae

В семействе насчитывается более 2 тыс. видов из почти 100 родов. У нас известно около 350 видов, относящихся к 50 родам.

Широко распространенное семейство, однако, главным образом в сухих субтропических областях Северного полушария.

Семейство включает широкий спектр жизненных форм: травы (однолетние и многолетние), полукустарники, а в тропических регионах — лианы, кустарники и деревья.

Листья простые, очередные, обычно цельнокрайние и без прилистников, как правило, шероховатые от жестких волосков. Впрочем, наличие разного рода жестких волосков является вообще весьма характерным для всей вегетативной сферы и плодов бу-рачниковых.

Цветки обычно актиноморфные (редко зигоморфные), обоеполые, пятичленные, четырехкруговые. Обычно они без кроющих листьев и прицветников и собраны в завитки или дихазии из завитков (этот тип соцветий очень характерен для бурачниковых).

Околоцветник двойной. Чашечка спайнолистная, но чашелистики срастаются часто лишь в основании. Чашечка сохраняется при плодах, иногда при этом разрастаясь (рис. 56).

Венчик спайнолепестный, с длинной (медуница — Pulmonaria) или короткой (незабудка—Myosotis) цветочной трубкой. Форма венчика разнообразна, изредка он может быть зигоморфным (синяк —Echium). В зеве венчика часто образуются выросты лепестков в виде складок, зубцов или пучков волосков (привенчик), преграждающих доступ



Рис. 56. Медуница неясная (Pulmonaria obscura. Dum.):

1 — верхняя часть растения с соцветием, 2 — общий вид цветка, 3 и 4 — развернутые венчики длинно- (3) и корогкостолбчатых (4) цветков, 5 — диаграмма цветка; чшч — чашечка, т-вн — трубка венчика, от — отгиб, в — волоски в зеве венчика, тч — тычинки, з — завязь, стб —столбик, рц — рыльце, нк. — нектарник
в цветок неопыляющим насекомым и предохраняющих внутренние части цветка от попадания дождевой воды.

Андроцей из пяти тычинок, прирастающих к трубке венчика и чередующихся с лепестками.

Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, вначале, двугнездная, с двумя семяпочками в каждом гнезде; впоследствии между семяпочками возникают ложные перегородки и завязь становится четырехгнездной. Столбик один, выходящий из промежутка между лопастями завязи (гинобазический). Рыльце цельное, реже лопастное. Вокруг завязи образуется цельный или лопастный нектароносный диск.

Плод дробный — ценобий, в большинстве случаев состоящий из четырех опадающих односеменных орешковидных частей — эремов. Эремы у многих видов с присемянником, образующимся из цве­толожа или из нектарников и служащим для привлечения муравьев, распространяющих их. Семена без эндосперма. У некоторых тропических видов бывают сочные костянкообразные нераспадающиеся плоды.

Как и в случае с норичниковыми, полезных растений среди бу-рачниковых очень мало. Ряд растений являются медоносами (медуница, синяк); есть лекарственные и декоративные растения (гелиотроп—Heliotropium, незабудка, окопник—Symphytum), известны также сорные и ядовитые (синяк, чернокорень — Cynoglossum, кртоцвет — Lycopsis).

Семейство пасленовые — Solanaceae

Семейство включает около 2,5 тыс. видов, относящихся к 80—90 родам. В нашей стране встречается всего лишь около 75 видов (из них 20 — культивируемые) из 15 родов, однако их важнейшее значение в хозяйственном отношении делает необходимым рассмотрение этого семейства в нашем кратком курсе.

Пасленовые распространены в умеренном, субтропическом и тропическом поясах, однако особенно много их в Южной и Центральной Америке.

В умеренных широтах пасленовые представлены главным образом травянистыми растениями, в тропических же регионах преобладают кустарники (иногда вьющиеся и лазающие) и деревья.

Пасленовые имеют очередные простые листья, цельные или рассеченные, без прилистников.

Подобно норичниковым, они имеют биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки с внутренней флоэмой.

Цветки внешне актиноморфные, но нередко вследствие косого положения завязи по отношению к срединной плоскости цветка они являются слегка зигоморфными. Соцветия цимозные, верхушечные или пазушные (завитки), реже цветки одиночные (рис. 57).

Цветки обоеполые, четырехкруговые, с двойным околоцветником.

Чашечка сростнолистная, из пяти, реже из четырех или шести листочков, сохраняющаяся при плодах; иногда она вздувается после цветения и полностью охватывает плод (физалис—Physalis).

Венчик спайнолепестный, из пяти листочков, сросшихся в разной степени; обычно он широко раскрытый, трубчато-колесовидный, колокольчатый, воронковидный, реже трубчатый или двугубый.

Андроцей из пяти тычинок, приросших к трубке венчика и чередующихся с ее долями. Пыльники обычно неподвижные, расположенные конусом вокруг столбика и вскрывающиеся продольной щелью или на верхушке. В типе пыльники четырехгнездные, но иногда в результате разрушения перегородки между гнездами — двугнездные.

Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, цельная, двугнездная, реже одногнездная (иногда вследствие развития ложных перегородок — трех- или пятигнездная), с многочисленными семяпочками в каждом гнезде. Плаценты, к которым крепятся семяпочки, массивные, прикрепленные к перегородке, разделяющей гнезда. Столбик один, с цельным или двулопастным рыльцем.

Плод — ягода, костянка (редко костянковидный) или коробочка.

Многие пасленовые ядовиты вследствие наличия в них ядовитых алкалоидов. К пасленовым относятся многие важнейшие в хозяйственном отношении культивируемые растения: пищевые (картофель — Solarium tuberosum, томаты — Lycopersicum esculentum, сладкий или стручковый перец — Capsicum annuum, баклажан — Solanum melongena), лекарственные (красавка — Atropa belladonna, белена —Hyoscyamus niger, скополия — Scopolia carniolica), деко­ративные (душистый табак — Nicotiana affinis, петуния — Petunia hybryda, физалис) и технические (настоящий табак — Nicotiana tabacum и махорка — Nicotiana rustica).

Подкласс астериды — Asteridae

Один из самых крупных по объему подклассов цветковых растений. Наиболее широко распространены и известны семейства ко-локольчиковых и сложноцветных.

^ Семейство сложноцветные (астровые) — Compositae (Asteraceae)

Сложноцветные — одно из крупнейших семейств цветковых растений, занимающее второе (после орхидных) место по видовому разнообразию во флоре Земного шара (кроме того, это самое круп­ное семейство в пределах класса двудольных). Оно включает в себя 20—25 тыс. видов из примерно 1300 родов; в нашей стране известно около 3900 видов из 250 родов.

Большинство сложноцветных — многолетние или однолетние травы, иногда полукустарники и полукустарнички; в тропических и субтропических регионах встречаются кустарники и невысокие деревья, лианы, суккуленты (стеблевые и листовые).

Листья простые, обычно без прилистников, с цельными или в разной степени расчлененными листовыми пластинками; иногда листья сложные. Листорасположение почти всегда очередное, реже супротивное или мутовчатое. Часто листья в прикорневой розетке. У многих видов имеются млечники во всех вегетативных органах или смоляные ходы.

Цветки всегда в соцветиях — корзинках, которые могут быть собраны в более сложные соцветия (сложный щиток, метелка и др.). Корзинка — довольно сложный тип соцветия. Ложе корзинки, представляющее собой расширенную ось соцветия, плоское, выпуклое или вогнутое, большей частью выполненное, реже полое, гладкое, ямчатое, голое или покрытое кроющими листьями (прицветниками) в виде пленок, щетинок или волосков.

На нижней части корзинки расположены сближенные верхушечные листья, в совокупности образующие обертку. Листочки обертки могут быть разнообразной формы, окраски и консистенции: травянистые зеленые, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, однорядные, двурядные или многорядные, черепитчатые и т.д. Строение и взаиморасположение листочков обертки в совокупности с особенностями нижней части оси корзинки определяют форму обертки в целом. Самые внутренние листочки обертки являются кроющими листьями краевых (т.е. морфологически нижних) цветков корзинки. Число листочков обертки, их расположение, форма и окраска наряду с формой и особенностями ложа корзинки являются важными таксономическими признаками в систематике семейства.