Лишайники состоят из двух генетически обособленных, но в тоже время тесно связанных между собой физиологически организмов: гетеротрофного гриба и автотрофной (фототрофной) водоросли. Их взаимоотношения достаточно сложны и определяются как симбиотрофные. При этом симбиотрофизм повлёк за собой существенные изменения в метаболизме участников симбиоза, что привело к образованию новых форм талломов, отличающихся от свободноживущих видов грибов и водорослей. В талломах лишайников синтезируются специфические для данной группы организмов соединения — "лишайниковые вещества", которые свободноживущие грибы и водоросли не образуют. В связи с этим лишайники можно рассматривать или как симбиотрофную ассоциацию двух генетически обособленных организмов, или как лихенизированные грибы, т. е. грибы, перешедшие к особому способу питания, которое вызвало указанные выше морфологические и физиологические изменения.
Взаимоотношения микобионта и фотобионта.
Немецкий ботаник С. Швенденер открыл двойственную природу лишайников, их вегетативное тело — таллом состоит из двух компонентов: гриба-микобионта и водоросли — фико- или фотобионта.
Одним из самых сложных и дискуссионных остается вопрос о характере взаимоотношений гриба и водоросли в талломе лишайников. Во взаимодействии гриба и водоросли наблюдается явление симбиотрофии. При этом гифы гриба плотно прилегают к клеткам водорослей и получают от них углеводы, главным образом многоатомный спирт рибит и реже глюкозу. Гриб воздействует на клеточную стенку водоросли таким образом, что она становится проницаемой для этих углеводов. Клеточные стенки свободноживущих водорослей таким свойством не обладают. Водоросль получает от гриба воду с растворёнными в ней минеральными веществами и занимает, таким образом, определённую экологическую нишу.
Кроме такого типа обмена веществ между ассоциантами, гриб может питаться сапротрофно отмирающими клетками водорослей.
В случае недостатка питания, в условиях, неблагоприятных для фотосинтеза водоросли, гриб переходит к прямому паразитизму, образуя типичные для паразитных грибов структуры — аппрессории и гаустории.
Таким образом, взаимоотношения компонентов в лишайнике неоднозначны, вероятно, зависят от многих факторов и могут сдвигаться от симбиотрофизма к паразитизму гриба на водоросли. Однако при этом сохраняются особенности морфологии и обмена веществ этой целостной системы, в которой взаимодействие компонентов имеет стабилизирующее воздействие, сохраняя лишайник как целостную ассоциацию.
Морфологическое и анатомическое строение.
Жизненные формы лишайников крайне разнообразны. В целом можно выделить три основных типа талломов: накипный или корковый, листоватый и кустистый.
Наиболее простым считается накипный тип таллома, к которому относится около 80% всех лишайников. Такой таллом представляет собой зернистую, бугорчатую, порошковатую или даже гладкую корочку, очень тесно срастающуюся с субстратом и неотделяемую от него без значительных повреждений. Иногда такой таллом можно обнаружить только по изменению окраски субстрата или по присутствию плодовых тел гриба — апотециев или перитециев. Характерен для зоны умеренного пояса накипный лишайник графис письменный (Graphisscripta), образующий на гладкоствольной коре осин и тополей беловатые пятна с характерными чёрными удлинёнными апотециями, создающими на поверхности коры замысловатый узор, напоминающий восточные письмена.
Более высокоорганизованный таллом листоватый, имеет вид довольно крупных пластинок, обычно разрезанных на округлые или узкие лопасти, у некоторых видов приподнимающиеся по краям от субстрата. Он прикрепляется к субстрату с помощью пучков грибных гиф — ризин.
Наиболее распространённые в умеренном поясе листоватые лишайники: стенная золотнянка (Xanthoriaparietina) — на коре деревьев, пармелия бороздчатая (Parmeliasulcata) с дихотомически разветвлёнными на концах лопастями таллома, и гипогимния вздутая (Hypogymniaphysodes), у которого лопасти таллома на кончиках вздуты и имеют небольшую полость.
Третий тип таллома — кустистый. Он состоит из тонких, большей частью ветвящихся нитей или из более толстых тоже ветвящихся стволиков. Кустистые лишайники срастаются с субстратом только своим основанием, где формируется плотный пучок гиф — гомф. Гомфы встречаются и у некоторых листоватых лишайников. Кустистые лишайники чаще всего растут вертикально, вверх от субстрата. Это в основном напочвенные, или эпигейные лишайники, например, виды родов кладония и кладина — Cladoniarangiformis, Cladinarangiferina, Cladinaarbuscula, Cladinastellaris. Другие свисают вниз в виде черноватых или сероватых прядей со стволов и ветвей деревьев — эпифитные лишайники.
По анатомическому строению выделяют два основных типа талломов.
Гомеомерный таллом по всей толщине имеет равномерно распределённые гифы гриба и клетки или нити водорослей, например, у видов рода коллемаCollema.
Гетеромерный таллом более сложен по структуре. На поперечном разрезе в нём заметны 3-4 хорошо различимых зоны, каждая из которых выполняет определённую функцию. Верхняя кора таллома состоит из плотного переплетения гиф и выполняет защитную функцию. Клетки её часто пигментированы, что определяет окраску таллома лишайника. Непосредственно под верхней корой расположен слой водорослей (альгальный), где среди рыхло расположенных гиф гриба сконцентрированы клетки или короткие нити водоросли. За ним располагается сердцевина, состоящая только изгиф гриба. В ней присутствуют два типа гиф. Одни состоят из толстостенных клеток, оболочки которых легко разбухают и достаточно долго удерживают воду, создавая внутри таллома определённую влажность. Другие гифы состоят из тонкостенных клеток, не смачиваемых водой. Вокруг них создаётся определённая воздушная среда. Таким образом, для фотобионта — водоросли создаются условия влажности и аэрации, благоприятные для фотосинтеза. И, наконец, нижняя кора, похожая по строению на верхнюю, через которую из сердцевины отходят пучки ризин.
Размножение.
Размножение лишайника как целостной ассоциации или единого комплекса двух организмов обеспечивается вегетативным способом. Оно осуществляется или фрагментами таллома или специализированными морфологическими структурами — соредиями или изидиями, включающими как гриб, так и водоросль.
В сухую погоду талломы листоватых лишайников, первичные талломы кладоний и кладин легко разламываются на мелкие фрагменты, которые переносятся струями воздуха или токами воды. Фрагментируются также талломы накипных лишайников, но обычно вместе с субстратом, в который они врастают: при разламывании коры или при растрескивании камней. Эти способы размножения широко распространены у лишайников и вполне успешно обеспечивают увеличение числа талломов и распространение лишайников.
Соредии — это микроскопические комплексы, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, оплетённых гифами гриба. Формирование соредиев начинается в слое фотобионта. В значительном количестве они, прорывая кору, выступают на поверхности таллома или по его краю в виде порошистых скоплений или каёмок. Беловатая кайма соредий по краю серовато-зеленоватых лопастей характерна для гипогимниивздутой (Hypogymniaphysodes). Скопление соредий называют соралями. Часто по бокам соралиодеты корой. При длительной сухой погоде весь таллом может распасться на соредий. Это особенно характерно для накипных и листоватых лишайников. Такие формы лишайников называют лепрозными. По ним нельзя установить род и вид лишайника.
Изидии представляют собой простые или коралловидно разветвлённые выросты на поверхности таллома. Снаружи они целиком покрыты корой (в отличие от соралей), а внутри содержат водоросли и гифы гриба. Изидии легко отламываются у основания. Встречаются они у меньшего числа лишайников.
Включая в себя клетки микобионта и фотобионта, соредий и изидии в благоприятных условиях сразу же дают начало новому таллому лишайника.
Значение.
Являясь симбиотрофным (авто-гетеротрофным) компонентом биогеоценозов, лишайники одновременно осуществляют фотосинтез, синтезируя и накапливая органические вещества, и в то же время разлагают минеральные соединения, что позволяет им первыми колонизировать субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения высшими растениями. Таким образом, они участвуют в самом начале почвообразовательного процесса. Это основная и важнейшая функция лишайников в природе. В некоторых биоценозах, например в тундре и высокогорье, они являются основными доминирующими компонентами, что обеспечивается их долговечностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям, нетребовательностью к питательности субстрата.
Лишайники используют как сырье в парфюмерной промышленности; сырьё для получения красителей; основной корм для северных оленей; использование лишайников в медицинских целях; у водных экстрактов многих видов лишайников была обнаружена значительная антибактериальная активность.
Представители.
Накипной лишайник –графис письменный (Graphisscripta)
Листоватые лишайники – стеннаязолотнянка (Xanthoriaparietina), пармелия бороздчатая (Parmeliasulcata), гипогимния вздутая (Hypogymniaphysodes).
Кустистые лишайники – уснеядлиннейшая (Usnealongissima), алектория гривастая(Alectoriajubata).
Изучение в школе.
Материалы, которые собрали во время практики, можно применять на уроках. Очень удобно проводить урок в виде виртуальной экскурсии, также учителю будет удобно составлять презентации к урокам и рассказывать о богатстве лихенофлоры, того района где были собраны материалы.
Использование школьного гербария, учебников, заспиртованных материалов.
