Царство грибы. Строение тела, питание, размножение. Экологические связи и филогения грибов. Классификация.

Строение тела. Тело гриба представляет собой мицелий (грибницу) – разветвленную сеть тонких нитей – гиф. Мицелий развивается на поверхности или внутри субстрата и имеет большую соприкосновенность с ним, что обеспечивает осмотическое поглощение питательных веществ.

Если гифы разделены перегородками (септами) на отдельные клетки, то они образуют клеточный (септированный) мицелий, если представляют собой как бы одну разветвленную клетку -  неклеточный мицелий. Септа развивается от стенки гифы к её центру, где остается пора, через которую цитоплазма (а также отдельные органеллы) может перемещаться из одной клетки в другую. Гифы мицелия могут плотно сплетаться (образование склероций) , образуя ложную ткань – плектенхиму, из которой формируется так называемое плодовое тело (она отличается от настоящей ткани высших растений, образованной делением клеток во всех направлениях). Клетки склероциев богаты питательными веществами и помогают грибу переносить неблагоприятные условия. Из склероциев вновь развивается мицелий или органы размножения.  Соединяясь, гифы, образуют шнуровидные тяжи – ризоморфы. Они от части выполняют проводящую функцию. Гифы их наружных слоев имеют имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитные функции.

Стенка гиф содержит до 80-90% полисахаридов, связанных  с белками и липидами. Скелетные компоненты стенки (микрофибриллы) состоят из хитина или целлюлозы (редко). Под клеточной стенкой находится протопласт. В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы плазмаллема и тонопласт, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и ядро (ядра) с двумембранной оболочкой. Между клеточной стенкой и плазмалеммой располагаются ломосомы – мембранные структуры, имеющие вид пузырьков. Аппарат Гольджи не является обязательной структурой цитоплазмы. Состоит из одиночных цистерн и пузырьков Гольджи. Митохондрии с пластинчатыми кристами, как у животных. Важная особенность строения грибов – отсутствие пластид. Ядра очень мелкие. Запасные продукты откладываются в виде гликогена, крахмал никогда не образует. Гифы нарастают верхушками (апикальный рост)

Строение плодового тела. Плодовое тело шляпочных грибов обычно состоит из шляпки и ножки. В молодом возрасте шляпка обычно округлая, выпуклая, яйцевидная. При такой форме плодовое тело легче пробивается на поверхность почвы или другого субстрата. Шляпка разных видов грибов имеет размеры. Форма шляпки также разнообразна и является одним из важных признаков в систематике грибов (коническая, колокольчатая, выпуклая).

Гименофор. На нижней поверхности шляпки плотно располагаются трубочки или пластинки, у некоторых видов шипики или иголочки, похожие на колючки ежа. Эти образования называются гименофором. Внутренняя поверхность трубочек, наружная поверхность пластинок и шипиков покрыты спороносным слоем (гимением).  Трубочки расположены вертикально причем верхними концами они прикреплены к нижней поверхности мякоти шляпки, а нижний конец каждой трубочки имеет отверстие (пору), через которое споры высыпаются и воздушными токами рассеиваются. Споры разносятся на большие расстояния.  Поры трубочек у разных видов

грибов имеют особенности по форме и размерам, а их край- по окраске. Длина трубочек тоже различна. Кроме этого, трубчатый слой у одних видов легко отделяется от мякоти шляпки,

 а у других не отделяется, и это является важным систематическим признаком.

Особенности пластинок. Длина и взаимное расположение пластинок на нижней поверхности шляпки имеют важное значение для распознавания грибов. У одних видов грибов все пластинки — одинаковой длины (основные пластинки), у других—основные пластинки не доходят до края шляпки, и и этом случае край шляпки называется стерильным, потому что па нем нет спор. У некоторых видов грибов пластинки вильчатые.

Общее и частное покрывала. Общее покрывало (Велюм) — это пленчатое образование, которое целиком покрывает плодовое тело в начале его развития. С ростом плодового тела общее покрывало разрывается обычно на верхушке. У некоторых видов грибов обрывки общего покрывала остаются па поверхности шляпки в виде чешуек или бородавочек. Они сохраняются на шляпке пли быстро исчезают. Нижняя часть общего покрывала остается при основании ножки: у одних видов—в форме стаканчика или мешковидной формы и называется вольвой, у других остаток общего покрывала располагается в виде колец, чешуек, какой-либо другой формы или исчезает, оставляя слабозаметные следы. Частное покрывало может быть: пленчатое или паутинистое, прикрывающее нижнюю поверхность шляпки в молодом возрасте. Оно выполняет защитную роль для развивающихся спор. С ростом плодового тела, когда созреют споры, частное покрывало отрывается от края шляпки и остается па ножке в виде кольца.  

Питание. Мицелий обычно погружен в субстрат, откуда он поглощает пищу. Грибы – гетеротрофные организмы. Большинство их – сапрофиты – питаются остатками отмерших растений. Они образуют ферменты, разрушающие целлюлозные клеточные стенки. Паразиты поглощают питательные вещества из клеток живых организмов.

Грибы – паразиты:

1. наличие антител, токсинов;
2. способны жить в условиях относительной бедности кислорода;
3. питается живыми тканями.

Грибы – паразиты  разделяют на:

Нередко грибы вступают в сожительство с водорослями и даже с высшими растениями. В процессе симбиоза возникают новые образования, например, лишайники, микориза (эктомикориза и эндомикориза).

Размножение. Грибам присуще вегетативное, бесполое и половое размножение.

I) Вегетативное размножение (фрагментация):

1. оидии – образуются в результате распада гиф мицелия на отдельные короткие клетки, которые могут дать начало новому мицелию (мукоровые).
2. хламидоспоры – образуются в некоторых местах гиф, отличаются более плотной оболочкой, темноокрашенны. Внутри имеют запас питательных веществ.  Помимо размножения, они выполняют и функцию перенесения экстремальных условий (повышение и понижение температуры, влажности и т. п.);
3. у большинства дрожжей размножение происходит путем почкования.

II. Бесполое размножение. С помощью спор. Эндогенные споры – внутри особых клеток – спорангиоспорах. Образуются на особых гифах – спорангионосцах. Экзогенные споры – называются конидиями. Образуются на особых гифах – конидионосцах. Могут образовываться на воздушных средах. Способны к почкованию и в результате образуются цепочки конидий.

III. Половое размножение.

1. Гаметогамия (изогамия, гетерогамия) - сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Гаметогамия подразделяется на изогамию, при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию), при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota).

2. Оогамия - образуются половые структуры – оогоний и антеридий. В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора).

3. Гаметангиогамия (зигогамия) – сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гаметангии обычно многоядерные, и в результате их слияния наряду со слиянием цитоплазмы происходит множественное слияние ядер.

4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия. Этот тип полового процесса характерен для некоторых представителей хитридиомикот и гифохитридиомикот с одноклеточным талломом. При этом сливаются две одноклеточные особи (хологамия).

В жизненном цикле чередуется:

У низших грибов: 1) диплоидная (зигота) и 2) гаплоидная (мицелий).

У высших грибов: 1) гаплоидная (n); 2) дикарионная (n+n); 3) диплоидная (2n).

Основные этапы полового процесса у грибов.

1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.

2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел.

3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2).

Половое отношение грибов:

Гетероталлизм (раздельнополые) и гомоталлизм (обоеполые).

Экологические связи и филогения грибов. В качестве предков тех или иных отделов называются разные жгутиконосцы (флагеляты), амебы, бурые водоросли, цианобактерии. Одна из гипотез о происхождении настоящих грибов — аскомицетов и базидиомицетов — предполагает их изначальную безжгутиковость. Они близки по ряду признаков к паразитическим красным водорослям, или багрянкам (Rhodophyta). По одной из альтернативных гипотез, настоящие грибы с возможными предковыми для них хитридиевыми грибами происходят от каких-то жгутиконосных эукариот. Последние потеряли жгутики в ходе приспособления к наземному образу жизни. Это же позднее происходило и с высшими растениями. 

Альтернативная классификация (Уиттэкер)

1. Monera (прокариоты)
2. Protista (одноклеточнве колониальные эукариоты)
3. Многоклеточные эукариоты – Plantae, Fungi, Animalia.

Классификация.

• Империя Opisthocontae (заднежгутиковые)
• Надцарство Eucariota (ядерные организмы)
• Царство Fungi
• Подцарство Mucobionta

Отдел

Класс