Вегетативное обеспечение физкультурно-спортивной деятельности и ее регуляция

Многократное выполнение действий (упражнений) в ходе спортивной деятельности, производимая спортсменом работа требуют энергетического обеспечения и сохранения постоянства внутренней среды организма (гомеостаза), при нарушении ко­торого нарушается и сама деятельность. Характеризуя спортив­ную деятельность и управление ею, необходимо рассмотреть вегетативное обеспечение этих процессов. Ведь психические фак­торы, изменяя состояние человека, его эмоциональный тон, приво­дят также к изменению вегетативных функций. Изменяется вегетатика и при волевой мобилизации спортсмена.

Из курса общей физиологии известно как работают отдельные вегетативные системы: сердечно-сосудистой, дыхательной и др., которые обеспечивают энергией работу человека.

Энергетическое обеспечение работы

Мышечная деятельность связана прежде всего с сокращения­ми мышц, в результате которых освобождается механическая энергия, необходимая для перемещения тела и его частей. Ме­ханическая энергия трансформируется из другого вида энер­гии — химической, которая постоянно возникает в мышцах. В об­щих чертах сокращение мышцы происходит следующим образом.

Сигнал, поступающий из двигательных центров к сокраще­нию мышцы (нервный импульс), действует на мышечный белок, превращающийся в активный фермент. Он воздействует на аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), которая, распадаясь на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфорную, выделяет тепловую энергию, необходимую для сокращения.

Тепловая энергия передается на сократительные элементы мышцы (миофибриллы), укорачивающиеся под воздействием тепла. Сокращению предшествует получение энергии, и этот факт был экспериментально доказан рядом физиологов, кото­рые наблюдали, что биотоки в мышцах всегда возникают рань­ше механического сокращения.

Однако все эти последовательные явления, приводящие к сокращению мышц, могут произойти раз-другой, потом же вся АТФ должна была бы распасться, а источник энергии иссякнуть, и тогда ра­бота мышц прекратилась бы, так как в мышце содержится не­большое количество АТФ. В действительности истощения (пол­ного расходования энергетических источников) не происходит, так как появляется охранительное торможение, чувство устало­сти, заставляющие человека если и не прекратить работу, то по крайней мере снизить ее интенсивность.

Природа позаботилась о механизме срочного восстановления источника энергии, т.е. о восстановлении АТФ по ходу работы. Не рассматривая полностью механизм восстановления АТФ, от­метим, что он требует поглощения энергии. Такая энергия обра­зуется двумя путями:

Первый путь - за счет распада креатинфосфата.  (Образующаяся при рас­паде фосфорная кислота соединяется с АДФ и образует АТФ).

Второй путь -  за счет распада гликогена или глюкозы на две молекулы молочной кислоты с образованием энергии, идущей на восста­новление АТФ. Этот путь образования энергии имеет преиму­щество перед вышеупомянутым (за счет креатинфосфата), так как запасы углеводов в организме достаточно велики.

Он ис­пользуется в основном при спортивных упражнениях макси­мальной интенсивности (бег на 100—800 м). При беге на 100 м ресинтез АТФ за счет гликолиза осуществляется на 90—95%, а при беге на 800 м — на 60—75%. Эти процессы не требуют участия кислорода, т. е. осуществляются без окисления.

Однако через некоторое время работы гликоген тоже мог бы кончиться. Поэтому в действие вступают механизмы регуляции, стремящиеся не допустить этого. Накапливающаяся в резуль­тате распада гликогена молочная кислота раздражает прямо на месте (в мышце) заложенные в кровеносных сосудах нерв­ные окончания (так называемые хеморецепторы) и посылает тем самым по нервам к центру сигнал, требующий принять сроч­ные меры против засорения мышцы продуктами обмена.

Одно­временно другими нервными путями в другие нервные клетки посылаются сигналы о недостатке углеводов с требованием их пополнить. Несмотря на то, что нервная связь является очень надежной, природа все же предусмотрела и другой способ связи в организме — гуморальный (через кровь и другие жидкости). Химические продукты распада, попадая в кровяное русло, до­стигают нервных центров, которые должны заботиться о ней­трализации этих продуктов, и раздражают эти центры прямым путем.

До сих пор описанные выше процессы, приводившие к сокра­щению мышцы (распад АТФ и гликогена), довольно успешно протекали в бескислородной среде, т.е. без поступления к мыш­це кислорода (в так называемых анаэробных условиях).

Меха­низм анаэробной деятельности тканей очень полезный, значи­тельно ускоряющий готовность человека к работе. В самом де­ле, для того чтобы поднять ящик с грузом с пола и поставить его на стол, требуется всего одна-две секунды. За это время организм не сумел бы обеспечить доставку кислорода в мышцы, потому что, например, путь кислорода от легких, куда он поступает, до мышцы, где он расходуется, занял бы около 10 с (время кругооборота крови в покое равно 20—25 с). А за это время спринтер высокого класса успевает пробежать почти 100 м. Вот и получается, что, не будь анаэробных процессов, человек не смог бы выполнить ни одной срочной реакции. Одна­ко ограниченность анаэробных процессов состоит в том, что они могут протекать короткое время. Дальше энергетические ре­сурсы в мышце уменьшаются, в ней накапливаются продукты распада, и для продолжения деятельности требуется помощь из­вне, т.е. пополнение углеводов.

Осуществляется это двумя путями.

Первый путь — восстановление гликогена. Однако он протекает при участии кислорода и будет рассмотрен в дальнейшем.

Второй путь — извлечение гликогена из депо. В организме всегда имеется некоторый его запас. Депонируются углеводы в печени, в которой их может накапливаться до 150—200 г. Печень как раз и обладает спо­собностью влиять на содержание глюкозы в проходящей через нее крови. Впервые это установил в 1853 г. Клод Бернар. Оказа­лось, что если в крови содержание глюкозы меньше 60—70 мгр на 100 мл крови, т. е. имеется гипогликемия, то оттекающая от печени кровь обогащается глюкозой. Если же содержание в кро­ви глюкозы больше 120 мгр на 100 мл крови (гипергликемия) г глюкоза задерживается в печени. При работе происходит отда­ча печенью глюкозы в кровь, а кровь отдает глюкозу в рабочие органы.

Чем длительнее совершаемая работа, тем больше расходует­ся энергетических источников и тем меньшее содержание са­хара в крови обнаруживается после финиша (в норме — 70 - 100 мг%, после марафонского бега, лыжных гонок на длинные дистанции и т. п. – 40 - 50 мг%). В процессе длительной работы наблюдается в ряде случаев мобилизация жирового резерва как источника энергии (известно, что жиры распадаются на углево­ды). Кратковременная же работа обходится без использования жиров.

Связь работоспособности с уровнем сахара в крови, что если  спортсмен выступает на соревнованиях на голодный желудок, он не может справиться с объемной работой. Такой спортсмен прекратить работу из-за  состояния сильнейшего истощения, при развившейся у него глубокой гипогликемии.

В связи с этим особое значение имеет прием глюкозы пе­ред длительной мышечной деятельностью и во время нее. Одна­ко основной путь увеличения энергетической «мощности» мыш­цы - это увеличение количества кислорода, поступающего в организм. Разыгрывающиеся при этом процессы окисления (по­лучившие название аэробных) имеют следующий смысл. Рас­пад углеводов до молочной кислоты при незначительном вос­становлении этого энергетического источника был бы крайним расточительством для организма, так как АТФ не смогла бы в этих условиях восстанавливаться в достаточном объеме. До­полнительный путь для получения энергии, идущей на восста­новление АТФ,— окисление углеводов и жиров с выделением энергии.

Поступление кислорода приводит к окислению и молочной кислоты. Однако окисляется не вся молочная кислота, а только 1/5 её часть. Остальная молочная кислота под действием энер­гии, освободившейся при распаде небольшой ее части, вновь превращается в углеводы. Таким образом, преимущество аэроб­ных реакций для мышцы состоит в том, что наиболее расходуемый при сокращении мышцы источник энергии, гликоген, тра­тится только на 20—25%. В результате этого длительность рабо­ты при поступлении кислорода намного увеличивается.

При поступлении кислорода выигрыш состоит в том, что ра­ботающий орган очищается. Молочная кислота подкисляет сре­ду и создает плохие условия для протекания химических реак­ций. Кроме того, подкисление плазмы крови ведет к увеличению ее вязкости, что замедляет скорость кровотока. Когда же посту­пает кислород, молочная кислота распадается на воду и угле­кислый газ, которые легко выводятся из организма. Углекислый газ, кроме того, является тем раздражителем, который сти­мулирует дыхательную деятельность. Это ведет к еще больше­му поступлению кислорода, к еще более быстрому распаду мо­лочной кислоты, т.е. к более быстрому очищению мышцы от промежуточных продуктов распада. Получается замкнутый круг, в котором предыдущий этап стимулирует деятельность после­дующего этапа.

Деятельность дыхательной системы во время работы

Мы определили, для чего мышце нужен кислород, рассмотрим те­перь, как он доставляется к мышце.

Для того чтобы обеспечить большее количество кислорода в тканях организма, нужно получить его больше из атмосфер­ного воздуха, усилить «внешнее» дыхание (дыхательные движе­ния грудной клетки). Регулируется «внешнее» дыхание как не­произвольно, импульсами, поступающими из дыхательного центра, продолговатого мозга, так и произвольно, импульсами, иду­щими из коры головного мозга по пирамидному тракту к соот­ветствующим мотонейронам спинного мозга, связанным с дыхательными скелетными мышцами.

Иннервация дыхательных мышц при нормальном дыхании носит реципрокный характер, т.е. во время сокращения выдыхатель­ные мышцы расслабляются, и наоборот. В покое обычно дыха­тельные движения совершаются неосознанно, автоматизиро­вание.

Возрастающая потребность в кислороде (по сравнению с по­коем может увеличиться при тяжелой мышечной работе в 10— 15 раз: вместо 150—300мл кислорода в 1 мин до 3—4 л кислорода в 1 мин) предъявляет большие требования к деятельности дыха­тельной системы.

Если в покое частота дыхания равна 15—20 в 1 мин при глубине дыхания 300—600 мл, что дает 4—7,5 л воз­духа, прошедшего через легкие за 1 мин (этот объем называ­ется легочной вентиляцией), то при работе эти показатели резко возрастают. Частота дыхания достигает 40, а у тренированных даже 80 в 1 мин. Глубина дыхания увеличивается до 1500— 2000 мл. Этому способствует не только усиление работы дыха­тельных мышц грудной клетки, но и сопровождающее физиче­скую работу расслабление бронхиальной мускулатуры, в ре­зультате чего увеличивается объем проходимого через дыха­тельные пути воздуха. Таким образом, величина максимальной вентиляции легких у тренированных спортсменов может дости­гать 180—200 л.

Естественно, что с увеличением частоты и глубины дыхания должно увеличиться количество поступающего в течение минуты в легкие кислорода.

Это можно подтвердить следующим расче­том. Воздух, находящийся в легких, складывается из жизненной емкости легких, (ЖЕЛ) и остаточной емкости. ЖЕЛ — это объ­ем воздуха, который может выдохнуть человек после предвари­тельного самого глубокого вдоха. Но даже после самого глубо­кого выдоха в легких еще остается воздух (около 1 л), назы­ваемый остаточным. При обычном дыхании используется часть ЖЕЛ: при состоянии покоя поступает около 500 мл воздуха (дыхательный объем покоя). Если после спокойного вдоха вдохнуть еще сколько можно, то в легкие войдет еще около 3000 мл (дополнительный объем вдоха).

Таким образом, емкость глубокого вдоха составляет около 3—3,5 л. В связи с этим и важно глубокое, а не только частое, но поверхностное дыхание. Ведь при глубоком дыхании в легких обменивается не 1/9 - 1/10 часть воздуха, находящегося в легких, а 1/4 и  даже 1/2 часть его (учитывая, что при глубоком, не максимальном ды­хании можно ввести 1500—2000 мл дополнительного воздуха и столько же вывести).

Таким образом, для полной замены воз­духа в легких требуется 3—4 дыхания. Кроме того, поступле­ние свежих порций воздуха означает повышение общего содер­жания кислорода в легких. Ведь в альвеолярном воздухе (оста­точном и резервном, т.е. остающемся после нормального выдоха) содержится 13—14% кислорода, а в атмосферном, посту­пающем во время глубокого вдоха,— 21% кислорода. За счет последнего общее содержание кислорода увеличивается до 17— 19%.

Переход же кислорода из воздуха альвеол в кровь (диф­фузия) происходит тем интенсивнее, чем больше его насыщение (парциальное давление) в альвеолярном воздухе и чем мень­ше его давление (насыщение) в венозной крови, притекающей к легким.

Эта венозная кровь содержит мало кислорода (его давление равно 50 мм). Протекая через легкие, кровь насыща­ется кислородом до тех пор, пока его парциальное давление в крови не станет равным парциальному давлению в альвеоляр­ном, воздухе. Поэтому чем больше последнее, тем дольше будет происходить насыщение крови кислородом. В связи с этим если при обычном дыхании потребляется 3 - 4% кислорода, то при глубоком дыхании – 5- 6%.

Поступающий во время деятельности спортсмена в боль­шом количестве кислород быстро переходит в кровь благодаря тому, что расширяются капилляры в легких и увеличивается проницаемость эпителия легочных альвеол, с одной стороны, и эндотелия легочных капилляров — с другой.

Деятельность сердечно-сосудистой системы во время работы

Увеличение поступления кислорода в кровь во время ра­боты было бы невозможным без увеличения интенсивности дея­тельности сердечно-сосудистой системы. В самом деле, пред­ставим себе, что кислород усиленно поступает в кровь из альве­ол, а кровь, как и в состоянии покоя, течет с той же скоростью и имеет то же количество эритроцитов, связывающих кислород. Тогда, быстро связав весь гемоглобин, кислород перестал бы поступать в кровь.

Следовательно, чем больше циркулирует кро­ви вместе с находящимися в ней эритроцитами, тем большее количество кислорода может быть получено из альвеолярного воздуха. Поэтому при мышечной работе встает задача повы­сить кислородную емкость крови, иначе говоря, найти «тару», в которую можно было бы поместить кислород.

Организм обла­дает двумя возможностями: с одной стороны, увеличивается скорость кровотока, а с другой — количество эритроцитов. Рас­смотрим сначала, каким образом увеличивается количество эритроцитов. Этот процесс обеспечивается с помощью трех ме­ханизмов:

Первый — перераспределение крови в кровеносной системе. Под рефлекторными и гуморальными влияниями (среди кото­рых особое место занимает действие адреналина, суживающего кровеносные сосуды) кровь из сосудов внутренних органов пере­ходит в сосуды мышц.

Второй — увеличение количества циркулирующей крови. В организме имеются кровяные депо — селезенка, печень, под­кожная сосудистая сеть. В печени и селезенке находится 1/3 часть общего количества крови, а в подкожных сосудах — 1/10 часть; итого 30—35%. При покое циркулирует только 60—65% всей крови. Во вре­мя работы рефлекторными влияниями кровяные депо раздра­жаются, сокращаются и выбрасывают кровь в кровяные русла. В результате выхода крови из депо количество эритроцитов в циркулирующей крови может повыситься на 20%, так как де­понированная кровь имеет более высокую концентрацию эритро­цитов. Этот путь увеличения числа эритроцитов в циркулирую­щей крови наблюдается при кратковременной и интенсивной работе.

Третий — это выработка новых эритроцитов. В покое кро­вяные клетки в организме все время обновляются: старые раз­рушаются, молодые появляются (как показано опытами с мече­ными атомами, эритроциты живут 127 дней).  

Новые эритроци­ты образуются в красном костном мозге, его количество хотя и невелико, но костный мозг работает исключительно продук­тивно. Ежедневно он вырабатывает около 300 млрд. эритроци­тов, что позволяет за два месяца полностью обновить весь их запас в организме (25 триллионов клеток).

При мышечной рабо­те регенерация (восстановление) красных кровяных клеток рез­ко превалирует над процессами их разрушения, в результате чего в крови, взятой во время работы, обнаруживается большое количество молодых форм эритроцитов, которые называются ретикулоцитами.

Биологический смысл «омоложе­ния» красной крови во время работы можно видеть в том, что ретикулоциты оказываются устойчивее и легче отдают тканям кислород, чем эритроциты. Этот путь увели­чения числа эритроцитов отмечается в основном при длительной и интенсивной работе. При некоторых видах спортивной деятельности (3-дневные соревнования в лыжном спорте, многодневные велогонки) мо­жет наблюдаться угнетение кроветворной функции и уменьше­ние количества эритроцитов и гемоглобина. Восстановление кроветворной функции после таких нагрузок может продол­жаться 6 суток.

А. А. Маркосян выдвинул точку зрения, что потребление кислорода может повышаться при работе и за счет увеличения количества тромбоцитов (кровяных пластинок, способствующих свертыванию крови), так как, по его мнению, тромбоциты яв­ляются еще и дыхательными ферментами, усиливающими про­цесс дыхания в тканях.

Наряду с изменениями красной крови при работе происходят изменения и белой крови.  А. П. Егоров установил последова­тельные стадии этих изменений в зависимости от характера ра­боты.

1-я стадия — лимфоцитарная, наблюдается сразу после не­большой по интенсивности кратковременной работы. Увеличи­вается количество лимфоцитов (до 40—50%) при небольшом увеличении общего числа лейкоцитов (до 9—10 тысяч).

2-я стадия — нейтрофильная, проявляется через 30—60 мин после легкой работы или сразу после интенсивной работы. Ко­личество лейкоцитов резко увеличивается (до 15000), увеличи­вается также количество нейтрофилов (до 75—80%) против нормы (55—70%) и сильно уменьшается количество лимфоци­тов (до 10—12%) и эозинофилов.

3-я стадия — так называемая интоксикационная, наступает после чрезмерной длительной работы. Отличается от предыду­щей лишь количественно (лейкоцитов — до 30 ООО, лимфоцитов становится еще меньше, эозинофилы исчезают совсем).

4-я стадия — после чрезмерно большой нагрузки наблюда­ется дегенеративный тип сдвигов, общее число лейкоцитов па­дает.

В этих изменениях белой крови имеют значение два механиз­ма: распределительный (рефлекторное сокращение селезенки, расширение капилляров, изгнание лимфоцитов из лимфатиче­ских желез) и гематогенный — раздражение костного мозга, ко­торый вырабатывает кровяные клетки.

По поводу значения изменений во время работы белой крови высказываются различные мнения, например, миогенный лей­коцитоз— защитная реакция, направленная на устранение продуктов интоксикации, образующихся при белковом обмене. В связи с тем, что на самом деле никакой интоксикации нет, это предположение вряд ли стоит обсуждать.

Более реальным ка­жется другое предположение. Известно, что лейкоциты, помимо фагоцитоза, осуществляют функцию переноса ферментов и ря­да химических веществ в ту ткань, в которой изменились физи­ко-химические свойства (А. А. Маркосян). При этом благодаря тому, что они, в отличие от эритроцитов, способны проходить через стенки кровеносных сосудов, их поступление в нужную ткань происходит непосредственно к месту потребления. Сдви­ги белой крови являются диагностическим признаком при уста­новлении тяжести проделанной работы.

Итак, в результате увеличения количества кровяных клеток кислородная емкость крови повышается. Однако это количество кислорода пока меньше требуемого. Значит, необходимо еще ка­ким-то способом повысить поступление альвеолярного кисло­рода в кровь.

Таким путем является повышение скорости кровотока, т. е. ускорение «оборачиваемости» эритроцитов по кровяному кругу. При мышечной работе скорость движения крови увеличивается в два раза и вместо 20—25 с полный круг совершается за 10 с. А это означает, что теперь за минуту кислорода в кровь может поступать в два раза больше, около 2,5 л.

Задачу ускорения кровотока выполняет сердечная мышца, которая, как «насос», перекачивает кровь из малого круга кро­вообращения, где кровь обогащается кислородом, в большой круг кровообращения.

При физической работе увеличивается сила каждого сокра­щения, а следовательно, и количество крови, выбрасываемое сердцем в кровяное русло при каждом его сокращении,— так называемый ударный объем: вместо 60—120 куб. см в покое 300 куб. см при работе.

Учитывая, что частота сердечных со­кращений (о которых судят по пульсу) также значительно уве­личивается .(вместо 60—80 ударов в минуту в покое до 120— 180 ударов в минуту при работе), резко возрастает минутный объем крови, т. е. количество крови, выталкиваемое сердцем за 1 мин. Если в покое минутный объем крови равен 3—8 л, то при тяжелой мышечной работе его величина достигает 30— 40 л.

Чтобы представить, насколько колоссальна выполняемая сердцем работа при тяжелых физических нагрузках, приведем следующий пример. В 30-е годы у нас в стране проводились лыжные гонки на 100 км, которые продолжались свыше 8 ч. Подсчитано, что за это время сердце спортсмена перекачивало до 35 т крови — целую цистерну!

Итак, скорость кровообращения увеличивается в результате большой частоты сокращений сердечной мышцы, а также уве­личения скорости выброса крови при каждом сокращении.

При работе у тренированных минутный объем крови изме­няется в основном за счет увеличения ударного объема, а у не­тренированных путем изменения частоты сокращений. Конечно, в первом случае работа более экономична.

Аналогичные отноше­ния наблюдаются у одного и того же лица при средних и боль­ших нагрузках. Если при средних нагрузках минутный объем крови увеличивается благодаря частоте, то при больших на­грузках частота увеличивается, а ударный объем после началь­ного увеличения затем снижается.

Увеличение частоты сокращений сердца происходит путем изменения соотношения между систолой (сокращением сердеч­ной мышцы) и диастолой (ее расслаблением). Надо отметить, что у спортсменов сердце работает бо­лее экономично, т.е. больше отдыхает, чем у неспортсменов. Это связано с большей силой сокращения сер­дечной мышцы и большим ударным объемом.

Тканям организма необходим постоянный приток и отток крови (особенно во время мышечной работы), поэтому кровь должна двигаться по сосудам непрерывно. Сердце же может проталкивать кровь по сосудам периодически, импульсивно (за счет сокращения сердечной мышцы). Непрерывность тока крови обеспечивают сосуды. Обладая свойством эластичности, т. е. растягиваясь при поступлении крови во время систолы, они снова стремятся принять прежнее состояние во время диастолы, когда растягивающая их сила падает. Сосудистые стенки сокра­щаются и проталкивают кровь дальше. Поскольку при своем движении кровь встречает сопротивление со стороны сосудисто­го русла, влияние неравномерной скорости кровотока от сокра­щений сердца в мелких сосудах падает, а в капиллярах исчеза­ет совсем. Благодаря этому кровь течет равномерно.

Большая сила сокращения сердца, как и увеличение частоты сокращений, не единственный механизм увеличения скорости кровотока. Поскольку скорость кровотока снижается от сопро­тивления сосудов, встает задача уменьшить это сопротивление. Достигается это тем, что увеличивается общий диаметр сосу­дов, через которые протекает кровь, и сопротивление падает. Увеличение же общего диаметра кровяного русла получается вследствие того, что те капилляры, которые были в покое в спав­шемся состоянии (бездействовали), при работе расширились и приняли в себя кровь.

Увеличение скорости кровотока может иметь и отрицатель­ные последствия: при быстром протекании крови в капиллярах не успеет произойти обмен газов между кровью и тканями. Поэтому природа предусмотрела своеобразный буфер, снижаю­щий скорость течения крови в мелких, сосудах по сравнению со скоростью в крупных магистральных сосудах. Дело в том, что увеличение общего диаметра сосудов к периферии (за счет уве­личения количества сосудов) имеет и обратное следствие — за­медление кровотока, так как линейная скорость кровотока об­ратно пропорциональна площади сечения трубки.

Казалось бы, в мелких сосудах скорость больше. На самом же деле скорость меньше, так как общее сечение ветвей (капилляров) превыша­ет сечение исходного отвода (аорты). Площадь сечения аорты у взрослого человека равна приблизительно 8 см², а площадь се­чения капилляров большого круга — 4000—8000 см², т. е. в 500—1000 раз больше. Отсюда и скорость в аорте больше, чем в капиллярах (500 мм в 1 с и 0,5 мм в 1 с соответственно).

При раскрытии дополнительных капилляров значительно со­кращается расстояние между функционирующими единицами. В неработающей мышце расстояние между капиллярами состав­ляет 200—800 микрон, в сокращающейся же не больше 30— 50 микрон.

Радиус действия каждого капилляра уменьшается, что увеличивает плотность снабжения тканей кровью. При рабо­те количество действующих капилляров увеличивается и дости­гает вместо 100 в каждом кв. см 2000—3000. Важно отметить следующее обстоятельство. В покое снабжение тканей кисло­родом происходит благодаря сменной работе капилляров: после расширения одних расширяются другие, а работавшие спада­ются. Поэтому ткань в промежутках между действующими ка­пиллярами не голодает. При мышечной работе же посменное функционирование сменяется одновременным функционирова­нием капилляров, благодаря чему увеличивается доставка пита­тельных веществ на единицу площади за ту же единицу времени.

Увеличение количества действующих капилляров имеет и другое большое значение. Капилляры увеличивают поверхность соприкосновения крови со стенками сосудов в 170 000 раз по сравнению с артериями. Значит, во столько же раз увеличива­ется поверхность диффузии газов. Благодаря этому обмен ве­ществ между кровью и тканями осуществляется за 2—3 секунды.

Обо всех этих изменениях в сердечно-сосудистой системе судят по таким простым показателям, как пульс и кровяное дав­ление. Пульс и систолическое давление при работе увеличивают­ся, а диастолическое давление снижается (из-за расширения кровяного русла и уменьшения сопротивления току крови).

Поддержание «внутреннего» гомеостаза в организме во время работы

Гомеостаз и его нарушение. Биологическое равновесие, о ко­тором говорилось выше, во время работы может нарушаться в связи с рядом факторов и прежде всего с тем, что интенсивность расхода энергии превышает возможности ее восстановления в ходе физической деятельности спортсмена из-за недостаточ­ного поступления кислорода.

Это приводит к возникновению кислородного долга. Кислородный долг — это то количество кис­лорода, которое организм недополучает в процессе работы для полного окисления промежуточных продуктов распада энерге­тических источников.

Чем длительнее и интенсивнее работа, тем большим становится кислородный долг. Его наличие означает, что в организме накапливаются продукты обмена, в частности молочная кислота, которые начинают нарушать кислотно-ще­лочное равновесие, осмотическое давление и т.п.

Поэтому во время работы возникает задача не только мобилизации, но и сохранения физико-химического - постоянства организма, кото­рое выработалось в филогенезе как результат приспособления к условиям обитания человека. Такая способность обеспечивает организму независимость его жизненных процессов от измене­ний, происходящих во внешней или внутренней среде при ра­боте.

Впервые на это свойство указал Клод Бернар, который писал, что постоянство внутренней среды есть условие свобод­ной, независимой жизни организма. Постоянство имеет нижний и верхний пределы, при переходе через которые система либо разрушается, либо нарушается ее жизнеспособность, так как от биологических свойств и химического состава внутренней среды зависит уровень возбудимости и реактивности органов, их тро­фика (питание) и т. п.

Американский физиолог В. Кеннон высказал мысль, что при­сущая организму определенная устойчивость является резуль­татом ряда отдельных стабильных состояний. Совокупность их он предложил назвать гомеостазисом, способностью функцио­нальных систем сохранять свое постоянство. Гомеостаз В. Кеннона — понятие более широкое, чем постоянство внутренней сре­ды К. Бернара. По В. Кеннону гомеостаз — это относительное динамическое постоянство, как внутренней среды организма, так и некоторых его физиологических функций (кровообращение, дыхание, теплорегуляция, обмен веществ, деятельность эндо­кринных желез).

Особо следует подчеркнуть, что гомеостаз имеет динамиче­ский характер, т.е. обладает подвижностью уровней физиологи­ческих функций. Особая роль при этом принадлежит физической тренировке. Задача физиологических механизмов и состоит, с одной стороны, в поддержании постоянства, а с другой — в приспособлении организма к новым условиям существования, в сдвиге параметров гомеостаза на новый уровень.

Одни параметры организма человека более стабильны (например, внутрен­няя среда организма, физико-химические свойства жидкостей, в том числе и крови), другие более динамичны, сдвигаемы. В первом случае нарушение гомеостаза может приводить к за­труднениям в работе человека.

Такова общая характеристика биологического равновесия в организме. Изложенные выше процессы поступления и доставки кисло­рода к работающим органам в процессе длительной работы человека могут встречать препятствия. Одним из них является изменение постоянства состава крови. Ведь скорость тока крови зависит и от свойств самой крови, от ее вязкости. Как и любая жидкость, кровь обладает определенной величиной вязкости, которая зависит от содержания в ней воды, форменных элемен­тов крови, растворимых: веществ. Увеличение или уменьшение одного из этих компонентов изменяет трение между составными частями крови, ее тягучесть. Поскольку при работе для поддер­жания постоянной температуры тела увеличивается отдача тепла через потоотделение, количество жидкости в крови уменьшается. Коли­чество же кровяных клеток за счет усиленной регенерации уве­личивается. Кровь сгущается, вязкость ее увеличивается.

Увели­чению вязкости крови способствует и попадание в нее большого количества продуктов обмена (молочной кислоты, мочевины). Однако в организме имеются механизмы, которые снижают ве­личину вязкости крови и тем самым способствуют более быст­рому току крови. Углекислота выводится при усиленном дыхании через легкие. Происходит перераспределение жидкости в орга­низме — межтканевая жидкость переходит в кровь, разжижая ее.

Изменение физико-химического состава крови во время мышеч­ной работы может иметь своим неприятным следствием не только замедление тока крови. Оно может поставить под угрозу со­хранность эритроцитов. Эритроциты попадают в неблагоприят­ные условия, так как происходит нарушение равновесия  между осмотическим давлением в плазме крови и в эрит­роцитах. А это грозит тем, что эритроциты могут сморщиться и функция их как переносчи­ков кислорода нарушится. Чтобы этого не произошло, организ­мом принимается ряд мер, направленных на повышение осмотической стойкости эритроцитов.

Поступление в кровь при работе большого количества уголь­ной и молочной кислот могло бы вызвать резкий сдвиг кислот­но-щелочного равновесия в крови в кислую сторону, что тоже вызвало бы затруднение в обеспечении организма кислородом. Однако этого не происходит потому, что кровь имеет собствен­ную систему регуляции поддержания кислотно-щелочного рав­новесия— буферную систему. В нее входят бикарбонаты, фосфаты и гемоглобин, присоединяющий после отдачи тканям кисло­рода углекислый газ и уменьшающий таким путем сдвиг реак­ции крови в кислую сторону.

Буферные вещества, вступая в ре­акцию с кислотами и щелочами, частично нейтрализуют их поддерживая тем самым постоянство рН крови (реакция крови при нормальных условиях слабощелочная, рН=7,36). Все же при работе, особенно тяжелой, буферная система не справляет­ся с нагрузкой и рН крови может снизиться до 6,9.

Выделительные системы. Итак, несмотря на наличие защит­ных механизмов, в частности буферной системы, в процессе ра­боты неизбежно образуются промежуточные продукты обмена, веществ, которые не могут быть использованы в организме, а, наоборот, засоряют его (например, мочевина, углекислый газ). Поскольку не все количество образующихся промежуточных: продуктов можно нейтрализовать, требуется их вывести из ор­ганизма. В связи с этим важная роль в поддержании гомеостаза принадлежит системам выделения.

Первыми из систем выделения являются сердечно-сосудистая: и дыхательная системы, служащие для удаления углекислого газа. Углекислота переносится кровью в виде солей и кислот. Углекис­лый газ может вступать в реакцию и с гемоглобином. Продукты отходов, просачиваясь в кровь в ка­пиллярах, попадают затем в венозную сеть, и успешное их вы­ведение из организма будет во многом зависеть от работы этой сети, от скорости движения венозной крови.

Поскольку в венах влияние силы сердечных сокращений не сказывается, нужен какой-то новый двигатель для проталкива­ния крови. Их существует несколько.

Прежде всего кровь дви­жется от того места, где давление больше, к тому месту, где дав­ление малое. Если в капиллярах давление крови равно 20— 40 мм рт. ст., то в венах, расположенных близко от сердца, дав­ление равно нулю. А в грудной клетке давление даже отрица­тельное, т. е. меньше, чем атмосферное. Эта разница давлений и является одной из сил, движущих венозную кровь. При вдохе отрицательное давление увеличивается и способствует более быстрому току крови. Понятно, какую роль в этом играет уси­ленная дыхательная деятельность.

При усиленном дыхании, кроме того, повышается внутрибрюшное давление (из-за переме­щений диафрагмы), а это способствует тому, что кровь выжима­ется из полых вен, в которых она скапливается перед тем, как попасть в сердце. Это вторая сила, движущая венозную кровь. Третьей силой являются скелетные мышцы, которые при сокра­щении сдавливают вены и проталкивают кровь дальше (своеоб­разный мышечный насос). Так углекислый газ доставляется к легким.

Выделению углекислого газа из легких способствует уси­ленное дыхание, гипервентиляция. При нормальном дыхании содержание углекислого газа в крови все время поддерживается постоянным, это способствует возбуждению дыхательного центра. При гипер­вентиляции в альвеолярном воздухе резко уменьшается содер­жание углекислого газа (так как в легкие поступает большое количество ат­мосферного воздуха, в котором содержание его ничтожно ма­ло). Снижение парциального давления СО2 в альвеолярном воздухе приводит к усилению выхода СО2 из крови в легкие.

Однако следует иметь в виду, что резкое уменьшение со­держания углекислого газа в крови вызывает спазм мозговых сосудов, что приводит к головокружению, побледнению кожных покровов, тошноте. Кроме того, угнетается и дыхание за счет уменьшения возбуждения дыхательного центра.

В организме имеется много и негазообразных веществ (раз­личные органические вещества, соли), для вывода которых ну­жен специальный аппарат. Таким аппаратом являются почки и мочевыводящие органы (мочевой пузырь и мочеточники).

Через почки в состоянии покоя удаляется большинство отхо­дов, образующихся в организме в процессе обмена веществ. Может показаться странным, что выделительная функция почек во время длительной мышечной деятельности уменьшается. На самом же деле это легко объяснить. В покое через почки про­текает около 15—20% всей крови, выбрасываемой сердцем в аорту (1 —1,2 л за 1 мин). Во время мышечной работы прохо­дит только 10—15% крови (в силу оттока крови во время мы­шечной деятельности от внутренних органов).

Следовательно, первой причиной уменьшения выделительной функции почек яв­ляется уменьшение кровоснабжения. Второй причиной являет­ся то, что при работе кровь сгущается, следовательно, уменьша­ется количество плазмы, из которой образуется моча. Моча ста­новится более концентрированной, так что выведение отходов из организма все равно увеличивается. Следует отметить, что при большой мышечной нагрузке состав мочи может сильно отличаться от обычного, что свидетельствует о нарушении фильтрационной способности по­чек. Так, во время бега на средние дистанции в моче появля­ется белок, который через несколько десятков минут после фи­ниша исчезает. Это объясняется тем, что вследствие повышенной во время работы кислотности крови происходит разрыхле­ние почечных мембран и они пропускают молекулы не только растворимых веществ (как в покое), но и более крупные, белко­вые молекулы. Белок через расширившиеся поры почечного фильтра проникает в мочевые канальцы и выводится с мочой.

При кратковременной, но интенсивной работе может быть, наоборот, усиление мочеобразования, так как потоотделение при этом не увеличивается и единственный путь выведения отхо­дов — почки.

Имеется еще и третий механизм выведения продуктов обме­на из организма — потоотделение. Хотя он и является только сопутствующим другим процессам (теплорегуляции), однако за­нимает в спортивной деятельности большое место.

Теплорегуляция и потоотделение при мышечной деятельно­сти. Мышечная работа связана с образованием большого коли­чества тепла: чем выше интенсивность работы, тем большей ста­новится температура тела. При тяжелой физической работе температура тела может повыситься до 37—38,5°С и больше. Умеренное повышение температуры тела во время фи­зической работы имеет положительное значение: возрастает возбудимость, проводимость и лабильность нервных центров, снижается вязкость мышц и увеличивается их эластичность, улучшаются условия для отщепления кислорода от оксигемоглобина. Тем самым предупреждается накопление молочной кисло­ты и увеличивается коэффициент полезного действия мышц. Однако большое повышение температуры тела нарушает тепло­вой баланс, организм стремится избавиться от излишнего тепла, и в действие вступают защитные механизмы теплоотдачи: кон­векция, излучение, испарение.

Конвекция и излучение играют главную роль при невысокой температуре наружного воздуха, испарение же играет ведущую роль в отдаче организмом тепла при высокой температуре наружного воздуха, поскольку конвекция и излучение в этих условиях практически сводят­ся к нулю. В этих условиях в действие вступает механизм потовыделения.

При высокой температуре тела в сосуды, оплетающие потовые железы, усиливается приток крови, и в них повы­шается кровяное давление, что приводит к большему выделе­нию воды через поверхность тела, в связи с чем возрастает роль испарения. Всякое испарение жидкости требует поглощения тепла, следовательно, общее количество теряемого те­лом тепла при испарении в определенной мере зави­сит от количества образовавшегося пота. При интенсивной фи­зической работе количество пота достигает 5—6 л, что приводит к потере тепла в размерах до 3500 ккал.

Помимо увеличения теплоотдачи, потоотделение сопровож­дается увеличением выведения конечных продуктов обмена (креатина, мочевины, молочной кислоты). По существу потовые железы во время работы берут на себя главную роль в процес­се удаления отходов из организма. В этом можно видеть боль­шой биологический смысл.

Почки не справились бы с большой нагрузкой в силу ряда условий (предел концентрационной спо­собности, предел фильтрационной способности, емкость мочевого пузыря). В этом смысле кожа как орган выделения ввиду своей большой поверхности лишена этих ограничений. В поте содер­жится, помимо конечных и промежуточных продуктов обмена веществ, и поваренная соль. Иногда потери соли при потении могут достигать 50 г. Это нарушает водно-солевой баланс в организме и требует рационального питьевого режима.

В последнее время стали различать потоотделение терморегуляторное и потоотделение напряжения. Последнее связано не с нарушением температурного гомеостаза, а с любым психическим и мышечным напряжением, даже слабым и кратковременным. Оно наступает сразу, на ладонях и кончиках пальцев. Пот, выде­ляемый в этих двух случаях, различен по составу. Предполага­ют (Б. М. Дауковский), что это своеобразный механизм при­способления, служащий для лучшего схватывания предметов и для их осязания.

Регуляция  вегетативного обеспечения деятельности

Изложенные выше изменения деятельности вегетативных систем в процессе работы человека, направленные на обеспече­ние организма источниками энергии и на сохранение постоянст­ва внутренней среды организма (гомеостаза), регулируются по И.П. Павлову как нервным, так и гуморальным путем.

Гуморальная регуляция вегетативных функций. Гумораль­ная регуляция осуществля­ется через жидкость — кровь, лимфу, межтканевую жидкость,— оказывающую регулирующие влияния на ткани, сосуды и нервные центры. Главная роль, конечно, принадлежит крови, омы­вающей весь организм. Гуморальная регуляция осуществляется двумя путями: неспецифическим химическим и гормональным.

Неспецифическая химическая регуляция состоит в следую­щем. В результате работы организма и обменных процессов в кровь попадают промежуточные продукты обмена веществ, которые, притекая вместе с кровью в те или иные участки тела, вызывают в них изменения. Например, сдвиг реакции крови в кислую сторону при накоплении молочной кислоты приводит к расширению капилляров, а углекислый газ, попадая с кровью в дыхательные центры продолговатого мозга, возбуждает их и тем самым приводит к усилению внешнего дыхания.

Гормональная регуляция более специфична. Гормоны, вырабаты­ваемые эндокринными железами (железами внутренней секре­ции), обладают высокой биологической активностью. В связи с этим, несмотря на то, что в кровь они всасываются в очень ма­лых количествах, вызывают значительные изменения в орга­низме. Гормоны обладают дистанционным действием: поступая в кровеносное русло, оказывают влияние на органы и ткани, рас­положенные вдали от желез, где они вырабатываются. Как толь­ко изменения, вызываемые каким-либо гормоном, достигают определенной величины, образование и выделение этого гормо­на соответствующей железой уменьшается. В ряде случаев увеличивается продукция другого гормона, действующего проти­воположно на данный процесс. Таким путем регулируется воздей­ствие гормонов, чтобы не нарушалась верхняя граница гомеостатичности организма.

Каждая железа внутренней секреции вырабатывает специ­фичный гормон, многие из которых имеют большое значение для энергетического обеспечения мышечной деятельности и для под­держания гомеостаза в организме. Рассмотрим, какую роль играют главные из них.

Норадреналин и адреналин, гормоны мозгового слоя надпо­чечников, обеспечивают улучшение транспорта кислорода к тка­ням, так как во-первых, ускоряют и усиливают работу сердца за счет повышения его возбудимости и увеличения скорости проведения импульсов к сердечной мышце; во-вторых способствуют перераспреде­лению крови в организме, так как суживают сосуды внутрен­них вегетативных органов и расширяют сосуды мозга и мышц; в-третьих, улучшают дыхание, так как расслабляют гладкие мышцы бронхов, в результате чего уменьшается сопротивление движе­нию воздуха при дыхании.

Активность коры надпочечников регулируется в свою очередь другим гормоном, вырабатываемым в гипофизе,— адренокортикотропным (АКТГ). При физической работе его продукция уси­ливается, при утомлении угнетается. Это и объясняет, очевидно, факт, что при утомлении снижена и активность коры надпо­чечников. Правда, у спортсменов утомительные нагрузки повы­шают секрецию АКТГ. Возможно, это и есть один из механиз­мов, позволяющий тренированному лучше мобилизоваться, пол­нее использовать свои энергетические ресурсы.

Адреналин и норадреналин способствуют мобилизации энергетических ресурсов, так как они:

• влияют на расщепление гликогена в печени и поступление глюкозы     в кровь;
• действуют на фермент в мышцах, который способствует     анаэробному распаду гликогена;
• ускоряют распад жиров, увеличивая тем самым содержание      свободных жирных кислот — важного субстрата окислительных    процессов.

Важную роль в углеводном обеспечении организма играют гормоны поджелудочной железы — инсулин и глюкагон.

Инсулин, способствует поступлению глюкозы внутрь мышеч­ных и жировых клеток, так как повышает проницаемость их мембраны; тем самым он способствует образованию запасов гликогена в мышцах и в печени и стимулирует образование в организме жира, угнетает мобилизацию его из жировых депо, участвует также в синтезе белков.

При длительных физических нагрузках содержание инсулина уменьшается, что способствует переходу от окисления углево­дов к окислению жиров, т.е. способствует использованию друго­го энергетического источника при истощении запаса углеводов.

Глюкагон по своему действию является антагонистом инсу­лина. Он стимулирует расщепление гликогена в печени и жира в жировой ткани. Поэтому во время мышечной работы содержа­ние глюкагона в крови увеличивается.

Секреция инсулина и глюкагона зависит от содержания са­хара в крови, а также от влияний вегетативной нервной систе­мы (раздражение блуждающего нерва усиливает выделение ин­сулина, а раздражение симпатикуса ослабляет).

На окислительные процессы, а следовательно на интенсив­ность обмена веществ и энергообеспечение организма, влияет и тироксин, гормон щитовидной железы. Он усиливает влияние адреналина и симпатической нервной системы.

Мобилизации энергетических ресурсов (белков и жиров) спо­собствуют и глюкокортикоиды (кортизон и другие), выделяемые корой надпочечников. При мышечной деятельности содержание в крови глюкокортикоидов увеличивается, благодаря чему моби­лизуются жировые, а при необходимости и белковые ресурсы, усиливается новообразование гликогена в печени. Правда, при длительных утомительных нагрузках первоначальное усиление секреции глюкокортикоидов сменяется ее уменьшением. Вероят­но, это защитная реакция организма, направленная на преду­преждение истощения энергетических запасов.

В поддержании гомеостаза (водного и солевого обмена) принимают участие альдостерон (гормон коркового слоя надпо­чечников), антидиуретический гормон задней доли гипофиза, тир окал ьциотонин (гормон щитовидной железы) и паратгормон, образуемый околощитовидной железой.

Альдостерон способствует удержанию натрия в организме и выведению калия с мочой. При усиленном потоотделении во вре­мя физической работы продукция альдостерона увеличивается. Следствием этого является задержка и даже полное прекращение выведения с мочой натрия, что компенсирует его значитель­ные потери с потом.

Увеличение образования альдостерона во время работы при­водит к усиленному выводу калия. Это является целесообраз­ным процессом, так как в процессе распада гликогена и мы­шечных белков во время физической деятельности образуется избыточное количество ионов калия.

Таким образом, усиление выделения надпочечниками альдо­стерона позволяет предупреждать существенные сдвиги в содер­жании натрия и калия в крови, что имеет большое значение при длительной работе (марафонском беге, лыжных и велосипедных гонках).

Регуляция содержания кальция в крови осуществляется тирокальциотонином, который уменьшает его содержание, усили­вая переход кальция из крови в костную ткань. Паратгормон, наоборот, увеличивает содержание кальция в крови за счет вы­мывания его из костей скелета. Во время мышечной деятельно­сти содержание кальция в крови увеличивается, что имеет опре­деленный биологический смысл: кальций увеличивает возбуди­мость и лабильность мышц и нервной системы. Однако при чрезмерных физических нагрузках, особенно у детей, это может приводить к вымыванию солей из костей, что нарушает нормаль­ный рост и развитие юных спортсменов.

Антидиуретический гормон задней доли гипофиза регулиру­ет содержание воды в организме и объем жидкости в кровеносных сосудах. При обеднении организма водой, например при обиль­ном потоотделении, секреция этого гормона усиливается. В ка­нальцах почек под его воздействием усиливается обратное вса­сывание воды, вследствие чего диурез уменьшается.

Нервная регуляция.  Вегетативная нервная система. Эндокринная и гуморальная регуляции в целом имеют большое зна­чение для обеспечения физической работы, но носят достаточ­но диффузный, а главное — замедленный характер. Срочное реагирование организма на внешние воздействия требует более специфической и локальной регуляции вегетативных функций. Такую регуляцию обеспечивает центральная нервная система — продолговатый мозг, промежуточный мозг (гипоталамус), моз­жечок, кора головного мозга — и вегетативная нервная систе­ма. Последняя состоит из двух отделов: симпатического и пара­симпатического (пара — значит: «около», около симпатической системы).

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, в большинстве случаев иннервируя одни и те же органы, действуют как антагонисты. Так, симпатикус уча­щает сокращения сердца, а парасимпатикус (вагус) — урежает; симпатикус расширяет просвет бронхов, а парасимпатикус — суживает и т. д. Симпатический отдел оказывает эрготропный эффект, связанный с энергетическим обеспечением организма:

• перераспределяет кровоток,
• усиливает обменные процессы,
• спо­собствует выделению сахара из печени в кровь,
• усиливает ак­тивность мышечных ферментов и увеличивает содержание фосфокреатина — одного из энергетических источников.

Парасим­патический отдел оказывает трофотропный эффект, направленный на накопление и сохранение энергетических ресурсов. Именно с усилением парасимпатических влияний связаны восстановительные процессы после физической работы.

Конечно, не следует рассматривать вегетативную нервную систему как обособленную. Она находится под конт­ролем высших нервных центров и в то же время связана с рабо­той эндокринной системы. Поэтому правильнее говорить о нерв­но-гуморальной регуляции вегетативных функций, при которой те или иные регулирующие механизмы могут занимать на раз­ных этапах деятельности человека разное место — то подчинен­ное, то ведущее. Так, эндокринная регуляция в начале работы является промежуточным звеном рефлекторных влияний вегета­тивной нервной системы, а в ходе работы приобретает самостоя­тельное значение.

Остановимся на связи нервно-гуморальной регуляции с эмо­циями человека, которые являются постоянным спутником спор­тивной деятельности. Э. Бовард выдвинул гипотезу, по кото­рой парасимпатический отдел вегетативной нервной системы представляет основу положительных эмоций, а симпатический отдел — основу отрицательных эмоций. Эта попытка система­тизировать влияния вегетативной нервной системы на состоя­ния человека страдает существенными недостатками. Следует говорить лишь о сдвигах в сторону усиления влияния того или иного отдела вегетативной нервной системы, а не об их изоли­рованном влиянии на эмоции. Кроме того, такое отрицательное эмоциональное переживание, как скука, сопровождается та­ким же усилением парасимпатических влияний, как и пережи­вание комфорта и других положительных эмоций. В то же время Э. Бовард правильно подметил, что при состояниях, связан­ных со снижением психической активности человека, усиливает­ся влияние парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, а при повышении психической активности — симпати­ческого отдела.

В регуляции вегетативных функций особая роль принадле­жит условнорефлекторной деятельности коры головного мозга. Каким же образом вегетатика «узнает», что ей пора включиться в деятельность и как именно? Попытки обойтись одной гуморальной регуляцией, на­пример непосредственным действием продуктов обмена на сердце, дыхательный центр и т.д., не увенчались успехом и под­твердили лишь роль этого механизма в местной саморегуляции.

В связи с этим нужно рассмотреть механизмы связи локомо­торной (двигательной) и висцеральной сфер. Имеющимся по этому вопросу сведениям мы во многом обязаны пермскому фи­зиологу М.Р. Могендовичу.

Висцеромоторная и моторно-висцеральная регуляция. Ака­демик А.А. Ухтомский писал, что центральная нервная система с ее высшими задачами, с одной стороны, и вегетативная нерв­ная система с обслуживанием аппаратов обмена веществ и пи­щеварения — с другой, еще недавно представлялись настолько различными по субстрату и по принципам иннервации, что теоре­тиками ставилась под сомнение самая возможность быстрой пе­редачи влияний с одной из них на другую.

Исследованиями Н.И. Красногорского, А.А. Ухтомского, М.Р.Могендовича и других было установлено, что имеются рефлекторные влияния не только с внутренних органов на мыш­цы (висцеро-моторные рефлексы), но и обратная связь — с мышц на внутренние органы (моторно-висцеральные рефлексы). Соче­тание тех и других рефлекторных влияний и обусловливает це­лостную картину регулирования деятельности человека со сто­роны моторики и вегетатики.

Рассмотрим проявление одного из моторно-висцеральных ре­флексов. Одновременно с сокращением мышц, возникающим при возбуждении моторной зоны коры, уменьшается нервный разряд к симпатическим волокнам, идущим к кровеносным сосудам со­кращающейся мышцы. В результате одновременно с сокраще­нием мышц расширяются идущие к ним кровеносные сосуды и улучшается кровоснабжение этих мышц.

Показано также, что раздражение электрическим током проприорецепторов приводило к увеличению у человека вентиляции легких.

За счет моторно-висцеральных рефлексов может усиливать­ся деятельность сердца и тормозиться работа пищеварительного тракта. Особенно отчетливо наличие двух видов рефлекторных влия­ний— висцеромоторного и моторно-висцерального — проявля­ется в дыхании. Усиление внешнего, произвольно осуществляе­мого дыхания при раздражении дыхательного центра углекис­лотой и рефлекторно — с хеморецепторов кровеносных сосудов— это пример висцеромоторной регуляции. Однако дыхательные мышцы обладают проприорецепторами, раздражение которых тоже регулирует дыхание (моторно-висцеральная регуляция).

Афферентные импульсы от легких и дыхательной мускулату­ры влияют на эффективность силового напряжения (И.М. Серопегин и В.С. Фарфель) и на быстроту зрительно-моторной реак­ции (Л.Б. Губман): задержка дыхания и выдох увеличивают мышечную силу и быстроту реагирования по сравнению со вдохом. Как показали исследования Е.П. Ильина, эта связь дыхания с эф­фективностью мышечной деятельности приобретается в процес­се тренировки. Она подлаживается под определенные двигательные акты, поэтому проявляется у одних спортсменов только при двигательных актах ведущей руки (например, у метателей), у других — при двигательных актах обеих рук, а у третьих (неспортсменов) может вообще отсутствовать.