Проводящие ткани в стеблях двудольных растений расположены кольцом вокруг сердцевины. Центральный цилиндр может иметь пучковое и непучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые. Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей растения. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или с первичной корой. Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима — в состав первичной коры.В анатомическом строении двудольных и голосеменных растений различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате дифференциации апикальной меристемы, вторичная структура начинается с момента деятельности камбия.Первичное строение у двудольных растений выражено в очень ранних фазах развития стебля. В результате деятельности камбия оно быстро переходит во вторичное строение стебля. Вторичное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переходное и непучковое.
Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками. Первичное строение у них пучковое. Позже из прокамбия возникает пучковый камбий, образующий в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки в стеблях двудольных растений, в отличие от однодольных, располагаются по кругу в один ряд. У некоторых растений межпучковый камбий бывает выражен слабо, в связи с этим вторичное пучковое строение не всегда четко отличается от первичного.Переходное строение бывает у растений, стебель которых в первичном строении имеет также пучковое строение, но вторичную флоэму и ксилему формирует не только пучковый, но и межпучковый камбий. При этом появляются новые проводящие пучки, занимающие место между первыми. Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения.Рассмотрим анатомию стебля подсолнечника. С поверхности стебель покрыт эпидермой. Под эпидермой расположена первичная кора, затем центральный осевой цилиндр.Первичная кора состоит из разных элементов. Непосредственно под эпидермой расположена пластинчатая колленхима, в клетках которой имеются хлоропласты, затем идет тонкостенная паренхима и число хлоропластов уменьшается, между колленхимой и паренхимой переход не резкий. У некоторых растений вместо колленхимы располагаются прослойки склеренхимы. Внутренний слой первичной коры называется эндодермой (или крахмалоносным влагалищем).Один или несколько слоев паренхимных клеток, расположенных между эндодермой и осевым цилиндром, составляют перицикл, клетки которого способны к возобновлению меристематической деятельности.К центру от перицикла в основной паренхиме размещены по кругу проводящие пучки коллатерального типа. Эти пучки возникают из прокамбиальных тяжей, закладываемых апикальной меристемой. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит в результате деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема сохраняется в виде узких участков пучкового камбия, между флоэмой и ксилемой. Паренхимные клетки сердцевинных лучей между пучками под воздействием пучкового камбия из постоянных превращаются в делящиеся, что приводит к образованию вторичной меристемы, или межпучкового камбия. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо. Межпучковый камбий помимо формирования новых паренхимных клеток может образовывать новые пучки вторичного происхождения. В результате разрастания старых и новых пучков сердцевинные лучи сжимаются, а ксилема и флоэма пучков сливаются, что приводит к формированию непучкового строения.Непучковое строение возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля. В дальнейшем он работает как камбиальное кольцо. Непучковое строение свойственно многим древесным двудольным растениям, изредка травянистым. Таким образом, независимо от того, какова была первичная структура стебля растений, в результате вторичных изменений у них может образоваться одинаковая структура: общее камбиальное кольцо, внутрь от него — ксилема, снаружи — флоэма. Так формируется вторичная структура у большинства травянистых растений, у хвойных и многих древесных двудольных.
