Помимо чехлика, в молодом корневом окончании традиционно выделяется еще 4 зоны, хорошо вам известные.
- Зона деления.
- Зона растяжения.
- Зона поглощения или всасывания.
- Зона проведения или окончательной дифференциации тканей.
Кроме традиционно выделяемых поперечных зон в молодом корневом окончании хорошо различимы продольные слои – гистогены. Гистогенами называют меристематические тяжи (слои), из которых развиваются определенные постоянные ткани.
Всего в кончике корня выделяется 3 таких гистогена:
1) внутренний тяж называется плерома, из него в дальнейшем образуется центральный осевой цилиндр;
2) наружный многоклеточный тяж периблема, который дает начало первичной коре корня и, наконец,
3) внешний однорядный слой клеток дерматоген, из которого развивается ризодерма (всасывающая ткань корня).
- плерома – центральный осевой цилиндр (стела)
- периблема – первичная кора
- дерматоген – ризодерма
Однако и гистогены не возникают на пустом месте. Каким же образом закладываются эти продольные тяжи?
Вспомним, что меристематические клетки неодинаковы по своей функциональной активности, некоторые из них способны делиться определенное, конечное число раз, другие, называющиеся инициальными, способны к неограниченному делению.
У голосеменных и покрытосеменных растений инициали представлены комплексом клеток, расположенных несколькими слоями. Например, у цветковых растений различают два основных типа функционирования инициалей.
У двудольных растений инициали расположены тремя слоями (тремя этажами). Каждый слой насчитывает по нескольку клеток. Верхний слой инициальных клеток дает начало внутреннему гистогену ? плероме; из среднего слоя инициалей формируется периблема; нижний слой инициалей пополняет с одной стороны дерматоген, с другой стороны – чехлик (калиптру). Поэтому у двудольных растений этот слой клеток называется дерматокалиптроген. На препаратах у двудольных растений чехлик просматривается неявно, он как бы сливается с наружным слоем – дерматогеном.
Второй тип работы инициалей свойственен большинству однодольных растений. Здесь также имеется 3 слоя инициалей. Верхний – дает начало плероме; средний слой ? образует и периблему и дерматоген (правильнее будет сказать, что наружный слой периблемы дифференцируется в дерматоген); а вот инициали нижнего слоя дают начало только чехлику (калиптре). Именно поэтому у однодольных нижний слой инициалей называется калиптрогеном, а корневой чехлик у однодольных резко обособлен от основного тела корня. Если и говорят, что кончик корня как наперстком прикрыт чехликом, то это справедливо лишь по отношению к однодольным растениям.
Таким образом, формирование постоянных тканей в корне является сложным многоступенчатым процессом: инициали порождают гистогены, а те, в свою очередь, дают начало постоянным тканям.
Вторичное строение корня формируется благодаря появлению и функционированию вторичных боковых меристем — камбия и феллогена Камбий образуется из перицикла над лучами первичной ксилемы и из прокамбия или паренхимы под флоэмой. Кнаружи деляшийся камбий откладывает вторичную флоэму, а к центру — вторичную ксилему. Первичная ксилема оттесняется к оси корня, а первичная флоэма — к периферии центрального цилиндра. Вторичное строение корня может быть пучкового типа или беспучкового Пучковый тип Формируется в том случае, если межпучковый камбий, образовавшийся над лучами первичной ксилемы, продуцирует паренхиму сердцевинных лучей, а пучковый камбий, лежащий под флоэмой,— вторичную флоэму и ксилему коллатерального или биколлатерального проводящего пучка. При Беспучковом типе Строения кольцо камбия образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы. Вторичные преобразования в первичной коре корня связаны с деятельностью феллогена. Если он возникает из перицикла, то пробка, образующаяся кнаружи, изолирует первичную кору, и она отторгается, слущивается Если феллоген образуется из паренхимы мезодермы, что встречается редко, то часть первичной коры, лежащая под феллогеном, сохраняется. У древесных растений корень обычно беспучкового типа и в древесине формируются кольца годичного прироста Годичное Кольцо — это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационный период. Покровной тканью корней древесных может быть перидерма или корка. Наличие в центре органа радиального проводящего пучка, склеренхимы или сосудов первичной ксилемы отличает корень от стебля и корневища, у которых центральную часть занимает настоящая сердцевина.
