Что же такое корень с анатомо-морфологической точки зрения? Какими признаками его можно охарактеризовать?
- Первый признак я уже называл: корень – это один из двух основных вегетативных органов;
- второе: как правило, корень обладает радиальной симметрией, причем характер симметрии более резко выражен в первичном строении;
- корень – открытая система роста, он, как и стебель, продолжительное время нарастает в длину за счет деятельности апикальной (верхушечной) меристемы, но
- в отличие от стебля точка роста корня прикрыта чехликом, поэтому апикальная меристема работает на две стороны: наращивая корень и пополняя чехлик;
- как и стебель, корень способен ветвиться, но боковые корни эндогенны, они закладываются внутри корня в особом слое – перицикле, в то время, как боковые выросты стебля имеют экзогенное происхождение;
- корень совершенно безлистен, на нем никогда не развиваются листья, ни простые, ни метаморфизированные;
- корень имеет особый всасывающий слой, состоящий из корневых волосков;
- корень имеет особую опробковевшую внутреннюю кору ? эндодерму;
- проводящие и механические ткани в корне сосредоточены в центре, а в стебле ? вынесены на периферию;
- на поперечном срезе через корень первичного строения большую часть его объема занимает первичная кора, а меньшую часть стела (центральный осевой цилиндр); в стебле же все наоборот;
- корень нарастает только верхушкой, в то время как для побега характерен еще и вставочный (интеркалярный) рост.
Сразу следует оговориться, что ни один из этих признаков не выдерживается с абсолютной строгостью: то есть, встречаются, например, корни, не имеющие лучевой симметрии, или корни без чехлика; в некоторых случаях боковые корни развиваются экзогенно. И даже безлистность корня далеко не абсолютна, так у некоторых эпифитных орхидей корни принимают внешний облик листьев и фотосинтезируют, правда, сохраняя при этом ряд характерных для корней анатомоморфологических черт.
Вместе с тем, иногда у органов побегового происхождения развиваются структуры присущие корню. Например, листовые черешки хохлатки полой покрыты волосками ничем не отличающимися от корневых.
Отсутствие резких анатомо-морфологических различий между корнем и побегом становится понятным, если вспомнить их общее происхождение от примитивных осевых органов древнейших сухопутных растений.
Корень можно охарактеризовать как орган и с позиции функциональной. В типичном случае функциями корней являются
- Закрепление растения в субстрате.
- Всасывание, проведение воды и минеральных веществ.
- Запас питательных веществ в главном корне.
- Взаимодействие с корнями других растений (симбиоз), грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки представителей семейства Бобовые).
- Вегетативное размножение.
- Синтез биологически активных веществ.
Типичные корни имеют некоторые дополнительные физиологические особенности, отличающие их от стебля:
- корень положительно геотропичен, то есть растем вертикально вниз под действием силы тяжести;
- отрицательно фототропичен, это проявляется в том, что корни уклоняются от падающих лучей света в противоположную сторону
- положительно гидротропичен, то есть, ориентирует свой рост в почве в сторону большей влажности.
Переходя к изучению строения корня, прежде всего, рассмотрим строение молодого корневого окончания.
Строение молодого корневого окончания
В отличие от воздушных стеблей корням приходится прокладывать путь в твердой почве, поэтому апикальная меристема корней защищена специальным образованием, называемым корневым чехликом (лат. название caliptra). Наружные клетки чехлика выделяют обильную слизь, которая облегчает продвижение в почве, и активно слущиваются, причем будучи живыми, сами по себе, а не только при трении о почву.
Поскольку клетки чехлика постоянно слущиваются, необходимо их регулярное пополнение, поэтому, в отличие от побега, апикальная меристема корня откладывает клетки не только внутрь, но и наружу (пополняя чехлик), то есть работает в двух взаимно-противоположных направлениях.
Средняя продольная (или осевая) часть чехлика называется колумеллой (сolumella), она состоит из клеток, содержащих большое количество крахмальных зерен. Предполагают, что именно эта зона определяет положительную геотропическую реакцию корня. Крахмальные зерна колумеллы являются статолитами. При изменении положения корня в пространстве статолиты под действием силы тяжести пассивно перемещаются и надавливают на клеточные стенки, вызывая характерное возбуждение. Природа этого возбуждения пока не ясна. Однако экспериментально показано, что растения, у которых корневой чехлик удален, геотропическую реакцию утрачивают.
Корневой чехлик в общем более мощно развит у корней сильно и долго растущих. Слабо развитый чехлик имеют многие сапрофиты, верески, тонкие корни которых расположены в торфе или рыхлой почве. Вовсе лишены чехлика корни многих водных растений, в том числе рясок, водокраса.
Помимо чехлика, в молодом корневом окончании традиционно выделяется еще 4 зоны, хорошо вам известные.
- Зона деления.
- Зона растяжения.
- Зона поглощения или всасывания.
- Зона проведения или окончательной дифференциации тканей.
Части корня
- Чехлик (калиптра). Живой наперсток из клеток, живущих 4-9 дней. Наружные клетки отслаиваются ещё живыми и продуцируют обильную слизь, облегчающую прохождение корня между частицами почвы. На смену им, изнутри, апикальная меристема продуцирует новые клетки. В клетках осевой части чехлика, так называемой колумелле, находятся подвижные крахмальные зёрна, обладающие свойствами кристаллов. Они играют роль статолитов и определяют геотропические изгибы корней.
- Зона деления. Около 1 мм, прикрыта снаружи чехликом. Она более тёмная или желтоватого цвета, состоит из мелких многогранных, постоянно делящихся клеток с густой цитоплазмой и крупным ядром. В зону деления входит апекс корня с его инициалями и их производными.
- Зона роста, или зона растяжения. Составляет несколько миллиметров, более светлая, прозрачная. Клетки, пока их клеточные стенки не станут жёсткими, растягиваются в длину при всасывании воды. Это растяжение толкает кончик корня дальше в почву.
- Зона всасывания, или зона поглощения и дифференциации. До нескольких сантиметров. Хорошо выделяется благодаря развитию ризодермы, поверхностной ткани, часть клеток которой дает длинные тонкие выросты — корневые волоски. Они поглащают почвенные растворы в течении нескольких дней, ниже их формируются новые волоски.
- Зона проведения. Старая ризодерма отмирает и слущивается. Корень при этом немного утончается, становиться покрытым наружным слоем первичной коры — экзодермой, выполняющим функцию покровной ткани. Переход одной зоны в другую постепенный и условный.
Первичное строение корня характеризуется наличием трех систем тканей — покровно-всасыпающей эпидермы с корневыми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилиндраЭпиблема Выполняет всасывающую и защитную функции, состоит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корневыми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом.Первичная кора, Лежащая под элиблемой, подразделяется на экзодерму, мезодерму и эндодерму.Экзодерму Составляет 3—4 слоя крупных, плотно сомкнутых клеток с частично опробковевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно-пропускную функции.
Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции.
Эндодерма — самый внутренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно-пропускную функцию.Центральный, Или Осевой, цилиндр Занимает срединную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого формируются боковые корни, В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасающая паренхима, образующая Ложную сердцевину