Тканями называются группы клеток, сходные по происхождению, форме, строению и функциям.
По форме составляющих клеток различают ткани паренхимные, сложенные из изодиаметрических (с примерно равными внутренними диаметрами) клеток, и прозенхимные, которые состоят из удлиненных клеток, имеющих отличные друг от друга «длину» и «ширину».
Ткани обычно классифицируются по основной из выполняемых ими функций.
Образовательные ткани, или меристемы, обеспечивают непрекращающийся рост растений. Клетки меристем длительное время сохраняют способность к делению, не превращаясь в постоянные ткани. Клетки образовательных тканей тонкостенные, заполнены густой цитоплазмой, мелкие, значительную часть объема клетки занимает ядро. У высших растений с первых стадий развития зародыша образуются верхушечные (апикальные) меристемы на верхушке стебля и на кончике корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом боковом корне образуются свои верхушечные меристемы. Они обеспечивают рост растения в длину. В стеблях и корнях могут возникать боковые (латеральные) меристемы (камбий). У двудольных растений деление клеток камбия обеспечивает рост стеблей и корней в толщину. Из постоянных паренхимных тканей иногда возникает вторичная меристема — феллоген (пробковый камбий), формирующий покровную ткань — пробку.
У основания междоузлий стебля и у основания молодых растущих листьев расположена вставочная (интеркалярная) меристема. По окончании роста стеблевого участка или листа интеркалярная меристема перестает действовать, превращаясь в постоянные ткани.
В ассимиляционных тканях происходит фотосинтез. Ассимиляционные ткани располагаются в основном в листе и в стебле под эпидермисом, состоят из паренхимных тонкостенных клеток, содержащих хлоропласты.
В запасающих тканях откладываются запасные вещества. Эти ткани состоят из живых паренхимных клеток. У многолетних растений запасающие ткани имеются в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах. Запасными веществами могут быть углеводы, белки и жиры.
Воздухоносная ткань (аэренхима) — ткань с очень большими межклетниками, основная функция которой — вентиляция. Системы межклетников связаны с внешней средой через отверстия в покровных тканях (устьица, чечевички). По межклетникам кислород из листьев, где он накапливается в результате фотосинтеза, может проникать до кончиков корней, что очень важно для болотных, водных и других растений, обитающих в условиях затрудненного газообмена.
Всасывающие ткани в основном представлены ризодермой. Это наружная однослойная ткань на молодых корнях. Через ризодерму в корень всасываются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Основную массу воды и солей растение воспринимает через тот участок ризодермы на кончике корня, где развиты многочисленные корневые волоски. Есть и другие виды всасывающих тканей, возникающие в особых условиях существования растений (у паразитических, водных растений и др.).
Покровные ткани защищают высшие растения от высыхания, резких колебаний температуры, от избытка лучистой энергии, от механических повреждений, от избыточной инсоляции.
Листья и молодые стебли растения на первом году жизни покрыты слоем плотно сомкнутых клеток — эпидермисом (кожицей). Клетки эпидермиса живые, содержат ядро, густую цитоплазму и мелкие лейкопласты. По мере роста клеток в них образуются вакуоли, нередко с растворенным в клеточном соке пигментом антоцианом, обуславливающим лилово-красное окрашивание листьев и стеблей.
Клетки эпидермиса имеют приспособления, препятствующие потере воды растением: наружные стенки их сильно утолщены и покрыты тонкой водонепроницаемой пленкой — кутикулой (надкожицей). У некоторых растений поверх кутикулы бывает развит восковой налет. Иногда стенки эпидермальных клеток бывают пропитаны кремнеземом (хвощи, осоки, злаки). Нередко эпидермальные клетки образуют выросты — волоски, густым слоем покрывающие листья и стебли. Волоски могут быть очень разнообразны по величине и форме (нитевидные, ветвистые, звездчатые и др.). Если волоски заканчиваются вздутием и способны накапливать и выделять слизь, эфирные масла и пр., они называются железистыми.
Поступление воздуха внутрь растения, выделение кислорода и паров воды осуществляется особыми образованиями, имеющимися в эпидермисе — устьицами. Обычно у сухопутных растений устьица расположены на нижней стороне листа, у водных растений с плавающими листьями — на верхней. Каждое устьице состоит из пары бобовидных замыкающих клеток и устъичной щели, представляющей собой выраженный межклетник. В замыкающих клетках устьиц, в отличие от остальных клеток эпидермиса, всегда содержатся хлоропласты и активно проходит фотосинтез. Устьичная щель может расширяться и сужаться за счет изменения осмотического давления внутри замыкающих клеток.
Через открытые устьица проходит интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа. При закрытых устьицах транспирация и газообмен резко сокращаются. У растений умеренного пояса количество устьиц колеблется в зависимости от вида растения и условий обитания от 100 до 700 на 1 мм2 поверхности листа.
У многолетних наземных органов растений первичная покровная ткань (эпидермис) через некоторое время сменяется вторичной, более надежно защищающей растения, — пробкой (перидермой). Перидерма возникает в результате деятельности пробкового камбия (феллогена), закладывающегося под эпидермисом. Клетки феллогена при делении откладывают наружу слои клеток пробки, которая и выполняет защитные функции. Ряды клеток в пробке плотно примыкают друг к другу, межклетников в пробке нет. Феллоген откладывает внутрь слои клеток феллодермы, которая состоит из живых клеток и обеспечивает питание клеток феллогена.
По мере утолщения стебля и образования перидермы эпидермис сбрасывается и стебель из зеленого становится бурым. Стебли со сформировавшейся перидермой способны к перезимовыванию.
Для обеспечения газообмена внутренних тканей в пробке формируются так называемые чечевички. В чечевичках пробковые клетки и живые паренхимные клетки соединяются между собой рыхло. Газообмен осуществляется по межклетникам. Чечевички на молодых стеблях выглядят как небольшие бугорки.
У большинства древесных пород через несколько лет формируется третичная покровная ткань — корка. У яблони она возникает в 6-8 лет, у сосны. — в 8-10, у дуба — в 25-30, у граба — в 50 лет. Корка образуется в результате многократного заложения новых слоев перидермы во все более глубоких слоях коры. По мере утолщения ствола и многократного заложения и деятельности феллогена периферийные мертвые ткани корки дают трещины и поверхность ствола деревьев становится неровной. Покрытые коркой стволы защищены от резких смен температуры, от низовых лесных пожаров, от повреждений животными.
Выделительные ткани накапливают или выделяют вещества, исключающиеся из метаболизма. Внутренние выделительные ткани накапливают отбросы метаболизма внутри организма. Они состоят из отдельных разобщенных клеток среди клеток других тканей. Это так называемые идиобласты. В них накапливаются кристаллы щавелевокислого кальция, эфирные масла, дубильные вещества и др. В межклетниках могут образовываться вместилища выделений (например, у цитрусовых) и выделительные ходы (смоляные хода хвойных, канальцы зонтичных и др.). Живые клетки, накапливающие в вакуолях млечный сок, называются млечниками. Млечный сок содержит смолы, каучук, эфирные масла, белковые соединения, алкалоиды.
Наружные выделительные ткани также многообразны. Железистые волоски, образующие опущение некоторых растений, выделяют наружу эфирные масла, соли и другие вещества. Гидатоды — это группы клеток, связанные с проводящими тканями листа и заканчивающиеся водяными устьицами, выделяют воду и растворенные в ней соли. К наружным выделительным тканям относятся нектарники, расположенные в цветках и выделяющие наружу сахаристую жидкость (нектар), которая привлекает насекомых-опылителей; а также пищеварительные железки хищных растений (у росянки, росолиста, жирянки и др.), выделяющие ферменты и кислоты, необходимые для переваривания тканей пойманных беспозвоночных животных.
Механические (арматурные) ткани выполняют опорную функцию. В молодых органах высших растений клеточные стенки и тургор обеспечивают достаточную прочность и определенную форму органа. Однако у наземных растений по мере их роста возникает необходимость в формировании специализированных механических тканей с утолщенными клеточными оболочками. В зависимости от формы клеток и способа утолщения их стенок различают три типа механических тканей: колленхиму, склеренхиму (волокна) и склереиды (каменистые клетки).
Колленхима — механическая ткань из живых клеток, обычно паренхимных или слегка вытянутых. Она встречается в черешках и пластинках листьев, в растущих частях стеблей. В зависимости от особенностей утолщения клеток различают уголковую и пластинчатую колленхимы. Наиболее распространена уголковая колленхима, которая характеризуется частичным утолщением стенок, по углам соприкасающихся друг с другом клеток. В целом в ткани создается своеобразная прочная арматура. Клеточные стенки в такой ткани состоят из клетчатки. В пластинчатой колленхиме частичные утолщения оболочек располагаются параллельными рядами.
Склеренхима сильно отличается от колленхимы. Она обычно состоит из прозенхимных (вытянутых) клеток, которые называют волокнами. Оболочки в них равномерно утолщены, часто одревесневают. Содержимое клеток отмирает, и механическую функцию выполняют утолщенные оболочки клеток ткани. Волокна, входящие в состав древесины, называют древесинными волокнами, или либриформом. Волокна, входящие в состав луба (флоэмы), называют лубяными волокнами. В текстильной промышленности используют лубяные неодревесневающие волокна, состоящие из чистой клетчатки (лён).
Склереиды — это клетки с сильно утолщенными одревесневшими оболочками, не обладающие формой волокна. Из таких клеток состоит, например, скорлупа орехов, косточки сочных костянок и т. д. Каменистые клетки в мякоти плодов груши или айвы представляют собой паренхимные клетки с сильно утолщенными одревесневшими стенками.
Механические ткани создают прочный каркас тела растения, который наполняется упругой массой живых клеток. Механическая ткань в стебле располагается по периферии и увеличивает тем самым сопротивление изгибу, перелому. В корне механические элементы сосредоточены в основном в центре, что препятствует разрыву органа.
Проводящие ткани осуществляют функцию проведения воды и питательных веществ в тела растений. У растения есть два типа проводящих тканей: ксилема и флоэма. По ксилеме (древесине) осуществляется восходящий ток: передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ из корня ко всем органам растений. Ксилема — сложная ткань, состоящая из собственно проводящих элементов (сосудов или трахеид), определяющих характер ткани, а также из клеток, выполняющих механическую и запасающую функции.
Трахеиды — мертвые, вытянутые, иногда заостренные на концах клетки с ненарушенными первичными стенками. Через эти стенки (в окаймленных порах) путем фильтрации происходит проникновение воды из одной трахеиды в другую. Первичная оболочка трахеиды утолщается и одревесневает, неутолщенными остаются лишь многочисленные поры. Трахеиды характерны для древесины папоротниковидных и голосеменных, где они выполняют и проводящую, и механическую функции.
Наиболее совершенна проводящая система у цветковых растений. У них ксилема представлена более совершенными водопроводящими элементами — сосудами. Сосуд состоит из ряда члеников, в поперечных стенках которых образуются отверстия. Благодаря им осуществляется беспрепятственное движение растворов по длинной и узкой капилляроподобной трубке сосуда. Оболочки сосудов, как и у трахеид, неравномерно утолщены и пропитаны лигнином. Утолщения придают сосудам механическую прочность. Через неутолщенные участки сосудов (поры) растворы могут поступать и в горизонтальном направлении в соседние сосуды и клетки паренхимы. По характеру утолщения оболочек различают сосуды кольчатые, спиральные, лестничные и точечно-поровые. Вследствие того, что в регионах с сезонным климатом в весеннее время камбий откладывает в древесине трахеиды или сосуды с широкими просветами и относительно тонкой стенкой, а в осеннее время — с узкими просветами и более толстой стенкой, различаются так называемые годичные кольца. Механические элементы древесины — либриформ — так же как и сосуды, эволюционно возникли из трахеид путем усиления механической, а не проводящей функции: у волокон либриформа развилась утолщенная вторичная оболочка и уменьшились число и размеры пор.
Нисходящий ток растворенных органических веществ, поступающих от листьев, осуществляет флоэма. В состав флоэмы входят ситовидные трубки, по которым происходит передвижение ассимилятов, клетки-спутницы, механические клетки (лубяные волокна), паренхимные клетки.
Ситовидные трубки состоят из цепочки живых клеток. Между смежными клетками (члениками) трубки расположены ситовидные пластинки, пронизанные отверстиями (перфорациями), через которые протопласты соседних члеников сообщаются цитоплазматическими тяжами. Ситовидная пластинка, таким образом, представляет собой поперечную стенку двух смежных клеток, составляющих ситовидную трубку. В клетках, образующих ситовидные трубки, как правило, отсутствуют ядра, но протопласты остаются живыми и активно проводят органические вещества. Около ситовидных трубок располагаются сопровождающие клетки, или клетки-спутницы. Они имеют ядра и Цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Членики ситовидных трубок и клетки-спутницы структурно и функционально тесно связаны между собой; ядра клеток-спутниц координируют функции цитоплазмы клеток ситовидных трубок.
Проводящие ткани вместе с волокнами механической ткани организованы в особые структуры — проводящие, или сосудисто-волокнистые пучки. Эти пучки пронизывают все органы растения, объединяясь в единую проводящую систему.
Сосудисто-волокнистые пучки различаются по расположению в них ксилемы и флоэмы друг относительно друга; различают концентрические, коллатеральные, биколлатеральные и радиальные пучки.
В концентрических пучках проводящая ткань одного рода окружает проводящую ткань другого рода: флоэма ксилему или ксилема флоэму.
В коллатеральных пучках ксилема и флоэма расположены бок о бок. В таких пучках область ксилемы чаще обращена к оси органа, а область флоэмы — к периферии. Такие пучки характерны для стеблей и листьев большинства современных растений.
В биколлатеральных пучках к ксилеме примыкают два тяжа флоэмы: один — ближе к оси органа, другой — ближе к наружной стороне.
Сложные радиальные пучки характерны для корней растений. В них ксилема расположена по радиусам органа, между ними находятся тяжи флоэмы.
Закрытыми называют такие сосудисто-волокнистые пучки, в которых нет камбиальных клеток, и они не способны ко вторичному утолщению за счет образования новых клеток.
Открытые сосудисто-волокнистые пучки имеют в своем составе помимо проводящих и механических элементов еще и камбиальную ткань. Пучковый камбий представляет собой один слой постоянно продольно делящихся клеток, которые развиваются в новые проводящие и механические элементы, обеспечивая тем самым вторичное утолщение пучков в частности и стебля в целом.
