Морозоустойчивость (МУ) - способность растений выживать при действии отрицательной температуры. МУ определяется генотипом данного вида растений, скоростью снижения температуры, а также условиями, предшествовавшими наступлению морозов и влияющими на характер льдообразования.
Основными причинами гибели клеток растений при отрицательных температурах являются:
- их обезвоживание и
- повреждение клеточных структур из-за механического сжатия льдом. Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.
При быстром и резком снижении температуры в цитоплазме образуются кристаллы льда, которые способны механически повредить клетки. При медленном промерзании в межклетниках и клеточных стенках образуется лед, который действует как сухой воздух и оттягивает воду из протопласта. Постепенное обезвоживание протопласта приводит изменению рН внутриклеточной среды, к денатурации белков, нарушению функционирования мембран и клеточных органелл. В цитоплазме повышается концентрация растворенных веществ и особенно неорганических ионов, которые обладают токсичным действием.
Закаливание растений, его фазы (по И.И. Туманову, 1940)
Закаливание (закалка) – процесс повышения устойчивости растений к низким отрицательным температурам, происходящий под влиянием определенных условий среды.
Способностью к закаливанию обладают растения северных широт и только после того как у них заканчиваются процессы роста.
Первая фаза закаливания (акклиматизация) – накопление сахаров протекает на свету и при низких положительных температурах (днем +100, ночью около +20С) и умеренной влажности почвы тормозится рост и снижается расходование углеводов на дыхание. Фотосинтез в ясные солнечные дни продолжается. Это приводит к накоплению сахаров не только в клеточном соке, но и в цитоплазме, и органеллах, особенно в хлоропластах. Накопление сахаров, связывающих воду, приводит к снижению водного потенциала клеток. В этот период уменьшается количество ауксинов и увеличивается содержание АБК в клетках, которая способствует увеличению проницаемости мембран для воды и выходу ее из клеток, в результате этого снижается содержание свободной внутриклеточной воды. АБК индуцирует синтез некоторых стрессорных белков, изменяет состав липидных компонентов мембран митохондрий, что способствует лучшему обеспечению клеток энергией (АТФ).
Вторая фаза закаливания протекает при температурах около 00 или немного ниже 00 (─50... ─100С) и не зависит от света.
Во второй фазе продолжается обезвоживание клеток - почти вся свободная вода оттекает из протопластов в межклетники, что снижает опасность образования кристаллов льда в цитоплазме. Плазмодесмы исчезают, что приводит к обособлению протопластов. В цитоплазме идет накопление специфических низкомолекулярных устойчивых к обезвоживанию и низкой температуре белков; идет дальнейшая перестройка мембранных структур клеток – в фосфолипидах мембран увеличивается количество ненасыщенных жирных кислот.
Адаптации закаленных морозоустойчивых растении к воздействию низких температур:
- Накопление сахаров и других осмотически активных веществ (пролина и др.аминокислот), которые связывают осмотически воду и препятствуют образованию кристаллов льда. Сахара образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы и мембран и предохраняют их от денатурации, повышают осмотическое давление и снижают t0 замерзания цитоплазмы.
- В клеточных мембранах увеличивается количество ненасыщенных жирных кислот, что повышает текучесть (эластичность) клеточных мембран.
- увеличивается количество специфических стрессорных белков, устойчивых к обезвоживанию и низким температурам; синтезируются антифризные белки, которые препятствуют росту кристаллов льда в цитоплазме.
- в клеточных стенках повышается содержание гемицеллюлоз, имеющих высокую гидрофильность. Они обволакивают кристаллы льда и препятствует образованию крупных кристаллов льда в межклетниках.
Раззакаливание. Повышение температуры весной приводит к потере приобретенных в ходе закаливания свойств, поэтому весной растения могут погибнуть даже от небольших заморозков.
