Превращение веществ при прорастании и созревании семян.

При созревании семян и плодов наблюдаются глу­бокие превращения разнообразных органических ве­ществ. В семена и плоды из листьев притекает боль­шое количество углеводов и азотсодержащих веществ, прежде всего аминокислот и амидов, а также минераль­ных солей. Сразу после цветения начинается форми­рование зародыша, образование новых клеток, рост тканей семени. При этом интенсивность дыхания су­щественно повышается, что связано с необходимостью энергетических затрат на различные синтезы. В даль­нейшем интенсивность дыхания снижается и к момен­ту полного созревания семян приближается к мини­мальной.

В период созревания семян в них достаточно вы­сокое содержание фитогормонов, в частности аукси­нов. Конец созревания семян характери­зуется снижением содержания указанных веществ.

По мере завершения роста зародыша в созреваю­щих семенах происходит накопление больших коли­честв сахаров (у злаков эту фазу называют молочной спелостью). Затем начинается синтез крахмала. Этот сложный процесс состоит из нескольких этапов:

• активирование глюкозы за счет молекулы АТФ: глюкоза + АТФ → глюкозо-1-фосфат + АДФ;
• образование аденозиндифосфат-глюкозы с ис­пользованием второй молекулы АТФ: глюкозо-1-фосфат + АТФ → АДФ-глюкоза + Н₄Р₂О₇;
• синтез крахмала с участием фермента из под­класса гликозил-трансфераз – крахмал-синтазы: nAДФ-глюкоза + затравка → пАДФ + амилоза.

В качестве затравки служит полисахарид, состоя­щий из нескольких остатков глюкозы. Наряду с АДФ­глюкозой для синтеза крахмала может использоваться другой очень активный сахар - уридин-дифосфатглю­коза. Второй составной компонент крахмала - амило­пектин образуется из амилозы при участии так назы­ваемой «ветвящей гликозилтрансферазы».

В крахмалистых семенах процесс синтеза крахма­ла продолжается до полного созревания, в результате чего семена становятся твердыми и крепкими.

Жиры синтезируются из глицерина и жирных кислот, которые, в свою очередь, образуются из про­дуктов гликолитического расщепления глюкозы: гли­церин - из фосфоглицеринового альдегида (ФГА) , а жирные кислоты из ацетил-кофермента А.

Фосфорсоgержащие органические соединения к концу созревания семян находятся главным образом в форме фитина, а также фосфатидов и нуклеопротеидов. Общее содержание указанных веществ в семенах  значительно выше, чем в других органах растении.

Близкое содержание жиров имели и семена двух видов ясеня, однако темпы накопления этих веществ были также различными: в семенах ясеня пушистого макси­мум падал на август - сентябрь, а ясеня обыкновенно­го - на июль. В соответствии с указанным, содержа­ние углеводов в семенах ясеня пушистого в конце веге­тационного периода существенно превышало их в семенах ясеня обыкновенного. Если для семян клена ос­тролистного основной причиной задержки созревания является незрелость

Превращения веществ при прорастании семян. Прорастанию семян предшествует поглощение ими большого количества воды - сначала за счет сил на­бухания, достигающих огромных величин (более 1000 атм) , затем - путем осмотического всасывания.

Следует отметить, что ни крахмал, ни жиры, ни белки сами по себе передвигаться по растению не могут. Они остаются в местах их синтеза. Только продукты их биохимических превращений, в частности растворимые сахара, органические кислоты, аминокис­лоты и различные амиды, легко транспортируются к точкам роста, выступающим в качестве аттрагирующих центров.

В набухших семенах при доступе кислорода и при соответствующей температуре (не менее 1 – 3 ° С для семян холодостойких растений и выше 10 ° С для теп­лолюбивых) резко повышается активность гидролаз. Происходит это как путем перехода ферментов из свя­занного состояния в свободное, так и благодаря био­синтезу новых молекул. Ярким примером этого могут служить ферменты, вызывающие гидролиз крахмала.

В сухих семенах b-амилаза находится в неактивном состоянии, а α- амилаза прак­тически отсутствует. При прорастании семян проис­ходит активирование b- амилазы и синтез α-амилазы. Под действием этих ферментов крахмал подвергается гидролизу, причем α -амилаза вызывает распад моле­кулы крахмала на крупные осколки, а b-амилаза отщеп­ляет концевые остатки мальтозы. Промежуточными продуктами гидролиза крахмала с все более уменьша­ющейся молекулярной массой являются амилодекстрин, эритродекстрин, ахродекстрин, мальтодекстрин и, наконец, дисахарид мальтоза . Заключи­тельный этап гидролиза крахмала - расщепление мальтозы на 2 молекулы глюкозы катализирует маль­таза.

Два первых этапа превращений жиров в углево­ды, протекают в глиоксисомах, цикл трикарбоновых кислот, как известно, в митохондриях, а последующие два этапа - в цитоплазме.

Образующиеся при распаде крахмала и жиров сахара, легко растворяясь в воде, транспортируются к местам потребления и используются на рост и дыха­ние, интенсивность которого у прорастающих семян резко возрастает.

Запасные белки  семян подвергаются гидролизу до аминокислот. Образующиеся аминокислоты передвигаются к точкам роста и используются на синтез конституцион­ных белков новых клеток. Однако аминокислотный состав этих белков резко отличается от состава исход­ных молекул запасных белков. Часть «лишних» амино­кислот дезаминируется с образованием органических кислот и аммиака. Как установлено исследованиями Д.Н. Прянишникова, в прорастающих семенах аммиак сразу же обезвреживается, включаясь в состав аспа­рагина. Образующийся аспарагин может служить донором аминогрупп при последующем синтезе других аминокислот. Таким образом, если содержание безазотистых веществ при прорастании семян резко снижается из- за их расхода на дыхание, то суммарное количество азотистых соединений практически остается постоянным.