Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная меристема - верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.
1. Лаг-фаза роста, эмбриональная фаза развития - период между делениями (интерфаза) и собственно деление клетки (митоз). В этот период клетка имеет густую цитоплазму, очень мелкие (зачаточные) вакуоли, много рибосом, мелких митохондрий, пропластид, которые делятся. Первичная клеточная стенка тонкая. В клетках активно идет синтез нуклеиновых кислот, белков, ферментов. В эмбриональных клетках содержание цитокининов (ЦК) больше, чем ауксинов (ИУК).
2. Лог-фаза (рост растяжением, фаза кислого роста). После завершения деления (индолилуксусная кислота). В этой фазе объем клеток быстро увеличивается – в 50—100 и более раз. Мелкие вакуоли и пузырьки аппарата Гольджи сливаются, образуя центральную вакуоль. В вакуоли идет активное, с затратами АТФ, накопление осмотически активных веществ - аминокислот, сахаров, ионов, что приводит к резкому повышению осмотического давления клеточного сока, т.е., к снижению водного потенциала клеток. В вакуоль осмотическим путем поступает вода, объем вакуоли при этом значительно увеличивается, возрастает тургорное давление протопласта на клеточную стенку (КС). Растущие клетки начинают активно синтезировать ИУК, которая индуцирует активный транспорт (выход) ионов Н+ из цитоплазмы в апопласт. Закисление зоны апопласта приводит к разрыхлению клеточной стенки, увеличивает ее пластичность. Одновременно с этим процессом из протопласта путем экзоцитоза поступают фрагменты микрофибрилл целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых в-в, структурных белков экстенсинов, из которых формируется вторичная многослойная клеточная стенка. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок, повышается содержание фенольных ингибиторов и абсцизовой кислоты, снижается содержание ауксина За счет роста клеток растяжением идет увеличение площади листьев, длины стебля и корневой системы растений.
Таким образом, рост клетки растяжением включает:
- разрыхление клеточной стенки;
- осмотическое поступление воды в центральную вакуоль, и увеличение ее объема;
- закрепление увеличения объема путем формирования многослойной вторичной клеточной стенки.
3. Фаза замедленного роста (дифференцировки, этап зрелости). На этом этапе развития клетки приобретают определенные специфические признаки в связи с выполняемыми в дальнейшем функциями (паренхимные, хлорофиллоносные, проводящие, механические, покровные, генеративные клетки). В конце этой фазы окончательно формируется вторичная клеточная стенка у специализированных клеток. В клетке снижается содержание ИУК, возрастает содержание АБК и фенольных соединений.
4. Фаза прекращения роста (этап старения) - завершает онтогенез клетки. В клетках снижается содержание РНК, белков, снижается скорость биосинтетических процессов, возрастает активность ферментов гидролаз, пероксидаз, что ведет к деградации клеточных структур. Возможные причины, вызывающие старение клеток:
- накапливаются повреждения в геноме, в мембранах; в клетках увеличивается концентрация ядовитых веществ.
- Включается генетическая программа старения (PCD - programmed cell death), как последнего этапа онтогенеза.
.png)
