Физиологическая роль азота в растении. Усвоение нитратной и аммонийной форм азота растениями.

Азот (содержание - 1,5%) – минеральный  элемент,  необходимый растению в наибольших количествах. поглощается в основном в  форме  ионов  NO₃^-  NH₄⁺,   входит в состав органических соединений  - аминокислот, амидов, белков,  нуклеиновых кислот и нуклеотидов,  хлорофилла,  и многих других важнейших органических соединений.  Для растений азот является самым дефицитным элементом питания. Азот  легко реутилизируется по растению.

Включение  азота в состав органических соединений   начинается уже в корневых волосках  и протекает в 2 этапа:

 1. восстановление нитратов до аммиака    NO₃‾   ® NO₂ ‾  ®   NH₄⁺  

 2. включение  аммиака в состав органических соединений:

      NH₄⁺  + кетокислоты (а-кетоглутарат, АО) ®  аминокислоты (и амиды)                                            

1. Восстановление нитратов растениями

Восстановление нитратов может осуществляться  как в корнях, так и в листьях. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы (НР).  Донором электронов является восстановленный кофермент НАД(Ф).Н, образующийся в  процессе дыхания корней. В состав НР входят в качестве небелковой группы железо (Fe), а также молибденсодержащий флавопротеин (ФАД.Н₂.

N0₃^- + НАД(Ф).Н      →  N0₂^-  + НАД(Ф)⁺  + Н₂О

Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется фермен­том нитритредуктазой:
N0₂^- + 6ФД_восст  +  8Н⁺  →  NH₄⁺ + 6ФД_окисл  +  2 Н₂О

Кофакторами (активаторами)  ферментов НР и НиР служат ионы Сu, Mg, Mn, Са.   

 2. Ассимиляция аммония  (включение в состав аминокислот и амидов)

Ионы аммония, образовавшиеся при восстановлении нитратов, усваиваются  далее растениями  путем образования различных аминокислот и амидов.

Основной путь первичной ассимиляции  аммония с участием ферментов глутаминсинтетазы (ГС) и глутаматсинтетазы (ГТС)

Глу   + NH₄  + АТФ   ® Глн  + АДФ + Н₂О  (фермент ГС)

Глн + а-кетоглутаровая к-та +2 НАД.Н  ® 2   глу + 2 НАД⁺   (фермент ГТС) глу – глутаминовая к-та,   глн – амид глутамин

Необходимые кофакторы (активаторы) ферментов ГС и  ГТС:  Mg, Mn,  Со,  Са

2) Восстановительное аминирование - образование аминокислот и амидов

a- кетоглутарат + NH₃  + НАД(Ф).Н   ®   глу  + NH₃   +АТФ ®   глн + АДФ + Фн

Оксалоацетат  + NH₃     НАД(Ф).Н   ®     асп  + NH₃   +АТФ ®   асн +  АДФ + Фн

Реакции переаминирования. В результате  первичной ассимиляции аммония  образуются только первичные аминокислоты – глутаминовая, аспарагиновая и их амиды - глутамин (глн) и аспарагин (асн). Остальные аминокислоты образуются в реакциях переаминирования:

Глу + ПВК, ®   ала +  a-кетоглутарат

Глу + ОА   ®     асп + a-кетоглутарат

Асп + ПВК  ®   ОА + ала ала – аланин, ОА - оксалоацетат