1. Принципы регуляции процессов пищеварения :
Нервная регуляция: 1-соматическая нервная система ( регулирует жевание, 1-ю и 2-ю фазы глотания, дефекацию; нервные центры включают в себя двигательные ядра V,VII,IXиXIIчерепных нервов) 2- вегетативная нервная система ( регулирует все этапы): симпатический отдел тормозит моторику и тонус желудка и кишечника, сокращает их сфинктеры, тормозит всасывание; парасимпатический отдел стимулирует моторику и тонус, расслабляет сфинктеры, стимулирует образование водно-электролитного компонента секретов, процесс всасывания, секрецию гастропанкреатических гормонов 3-метасимпатическая нервная система обеспечивает местную саморегуляцию пищеварительных органов.
Гуморальная регуляция: 1-гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система: диффузно расположенные в желудочно-кишечном тракте эндокринные клетки образуют около 30 полипептидных гормонов и аминов местного ( например, соматостатин, гистамин), внутрисистемного и организменного действия ( гастрин, секретин, холецистокинин и др.); некоторые из них выполняют роль нейромедиаторов и нейромодуляторов (вещество Р, ВИП, энкефалин);
- главные клетки- мишени для гормонов: 1. гладкие миоциты пищеварительной трубки; 2. гландулоциты; 3. эндокринные клетки; 4. интрамуральные и центральные нейроны;
- главные физиологические эффекты гормонов: влияние на секрецию, моторную активность, всасывание и пролиферацию клеток пищеварительного канала.
Влияние гормонов эндокринных желёз: адреналин оказывает влияние, аналогичное симпатическому отделу нервной системы, глюкагон и альдостерон тормозят секрецию соляной кислоты в желудке, инсулин повышает секрецию панкреатического сока, глюкортикоиды в фармакологических дозах повышают секрецию НСl, снижают секрецию слизи в желудке и др.
2. Регуляция деятельности слюнных желёз :
осуществляется преимущественно нервными механизмами по типу безусловных и условных рефлексов:
- важнейшим рецепторным полем являются вкусовые, тактильные, болевые, температурные рецепторы полости рта;
- афферентная импульсация по волокнам V,VII,IXиXчерепных нервов поступает в продолговатый мозг, где переключается на бульбоспинальный центр слюноотделения. Он включает в себя верхнее и нижнее слюноотделительные ядра продолговатого мозга, иннервирующие слюнные железы парасимпатическими волокнамиVIIиIXнервов, и нейроны сегментовTh1-Th3 спинного мозга, осуществляющих симпатическую иннервацию;
- парасимпатические влияния (ацетилхолин, М1-холинорецепторы) приводят к выделению большого количества жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой – муцина;
- симпатические влияния через β2–адренорецепторы стимулируют секрецию ферментов слюны (слабый эффект через а-адренорецепторы на секрецию воды,Na+ ,CI-).
3. Роль гормонов в регуляции деятельности ЖКТ :
Регуляция деятельности пищеварительной системы осуществляется тремя механизмами:
1. рефлекторным;
2. гуморальным;
3. местным.
Рефлекторный компонент вызывает торможение или активацию моторной деятельности при возбуждении рецепторов. Повышает моторную функцию парасимпатический отдел: для верхний части – блуждающие нервы, для нижней – тазовые. Тормозное влияние осуществляется за счет чревного сплетения симпатической нервной системы. При активации нижележащего отдела желудочно-кишечного тракта происходит торможение выше расположенного отдела. В рефлекторной регуляции выделяют три рефлекса:
1. гастроэнтеральный (при возбуждении рецепторов желудка активируются другие отделы);
2. энтеро-энтеральный (оказывают как тормозное, так и возбуждающие действие на нижележащие отделы);
3. ректо-энтеральный (при наполнении прямой кишки возникает торможение).
Гуморальные механизмы преобладают в основном в двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника.
Возбуждающее действие оказывают:
1. мотилин (вырабатывается клетками желудка и двенадцатиперстной кишки, оказывает активирующее влияние на весь желудочно-кишечный тракт);
2. гастрин (стимулирует моторику желудка);
3. бамбезин (вызывает отделение гастрина);
4. холецистокинин-панкреозинин (обеспечивает общее возбуждение);
5. секретин (активирует моторику, но тормозит сокращения в желудке).
Тормозное влияние оказывают:
1. вазоактивный интестинальный полипептид (вызывает расслабление гладких мышц кровеносных сосудов (снижение артериального давления), желчного пузыря, сфинкторов, торможение секреции желудка);
2. гастроингибирующий полипептид (тормозит секрецию соляно кислоты желудка, пепсина);
3. соматостатин (вызывает торможение высвобождения желудочно-кишечных гормонов и секреции желез желудка);
4. энтероглюкагон (тормозит секрецию соляной кислоты желудка, пепсина).
Гормоны желез внутренней секреции также влияют на моторную функцию. Так, например, инсулин ее стимулирует, а адреналин тормозит.
Местные механизмы осуществляются за счет наличия метсимпатической нервной системы и преобладают в тонком и толстом кишечнике. Стимулирующее действие оказывают:
1. грубые непереваренные продукты (клетчатка);
2. соляная кислота;
3. слюна;
4. конечные продукты расщепления белков и углеводов.
Тормозное действие возникает при наличии липидов.
4. Фазы желудочной секреции, их регуляция :
Сложнорефлекторная фаза осуществляется на базе условных и безусловных рефлексов. Сок, который начинает выделяться при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов, Павлов назвал запальным, аппетитным.Этот сок выделяется в небольшом количестве, но он богат ферментами и, следовательно, обладает большой переваривающей способностью. С момента попадания пищи в ротовую полость начинается безусловнорефлекторное отделение желудочного сока. От рецепторов ротовой полости нервные импульсы поступают в пищевой центр продолговатого мозга по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов. Возбуждение от пищевого центра по эфферентным волокнам достигает желез желудка и повышает их секреторную активность. Первая фаза желудочной секреции длится 30—40 мин и имеет большое значение для пищеварения.
Желудочная фаза секреции наступает при соприкосновении пищи со слизистой оболочкой самого желудка. Под влиянием раздражения пищей механорецепторов желудка возникшее возбуждение достигает по чувствительным волокнам блуждающего нерва пищевого центра продолговатого мозга и от него по секреторным нервам нервные импульсы поступают к железам желудка.
К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества, спирты, продукты расщепления пищи (альбумозы и пептоны). Сильное действие на желудочную секрецию оказывает гистамин, который содержится в пищевых веществах и слизистой оболочке желудка, а также ацетилхолин, освобождающийся при соприкосновении пищевых веществ со слизистой оболочкой канала привратника. В слизистой оболочке привратниковой части желудка образуется гормон гастрин, который, всасываясь в кровь, также стимулирует отделение желудочного сока.
Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в кишечник. Пищевая кашица раздражает механо-, осмо-, хеморецепторы слизистой оболочки кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Секреция желез желудка тормозится продуктами расщепления жира, гормонами: гастрогастроном и энтерогастороном, вырабатываемыми слизистой оболочкой желудка и верхнего отдела тонкого кишечника.
5. Регуляция секреторной деятельности поджелудочной железы :
Вне пищеварения небольшое количество панкреатического сока периодически выделяется в полость двенадцатиперстной кишки. Секреция поджелудочного сока резко усиливается и приобретает непрерывный характер под влиянием приёма пищи. Состав и количество секрета адаптированы к количеству и составу пищи.
Нервная регуляция:Безусловно-рефлекторное отделение поджелудочного сока при действии пищевого раздражителя на рецепторы рта, глотки и пищевого начинается раньше, чем отделение кислого желудочного сока. Главным секреторным нервом поджелудочной железы является блуждающий нерв. Во время приёма пищи скорость отделения панкреатического сока значительно возрастает за счёт рефлекторного повышения тонуса ядер блуждающих нервов. Раздражение симпатичеких волокон чревных нервов, иннервирующих поджелудочную железу, через активацию б-адренорецепторов оказывает тормозное влияние на отделение поджелудочного сока, но усиливает синтез органических веществ в панкреоцитах.
Гуморальная регуляция:натуральными химическими раздражителями, вызывающими усиление панкреатичекой секреции, являются соляная кислота, овощные соки и жиры. В регуляции панкреатического сокоотделения принимает участие гастриновый механизм. При переходе кислого желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку отделение поджелудочного сока усиливается за счет ваго-вагального дуаденопанкреатического рефлекса. Однако ведущая роль в регуляции панкреатической секреции принадлежит гуморальным механизмам, связанным с освобождением изS- и ССК- клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и поступлением в кровь секретина и ХЦК, которые при совместном действии во время пищеварения потенцируют друг друга. Их взаимное потенцирующее действие усиливается ацетилхолином. Секрецию поджелудочной железы также усиливают серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кислот. Тормозят выделение панкреатического сока глюкагон, соматостатин, вещество П, энкефалины,ГИП, ПП, кальцитонин, АКТГ.Фазы панкреатической секреции: отделение поджелудочного сока протекает в две фазы – сложнорефлекторную и нейрогуморальную. Секреторная деятельность поджелудочной железы в первой фазе стимулируется условно - и безусловнорефлекторным путём: видом, запахом пищи, её приёмом, жеванием, глотанием. Условно-и безусловнорефлекторное влияние на отделение поджелудочного сока в первой фазе реализуется через блуждающий нерв. Первая фаза панкреатической секреции у человека играет большую роль в секреции ферментов. Значение этой фазы состоит в мобилизации ферментных запасов поджелудочной железы для переваривания пищевых веществ, поступающих в двенадцатиперстную кишку. Вторая фаза панкреатического сокоотделения подразделяется на желудочную и кишечную. Стимулирующее влияние на отделение поджелудочного сока в желудочной фазе секреции оказывает высвобождающийся под влиянием возбуждения блуждающего нерва гастрин. С переходом кислого желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку начинается кишечная фаза панкреатической секреции, во время которой отделяется основное количество поджелудочного сока (до 75%) с высоким содержанием в нём бикарбонатов. Кишечная фаза панкреатической секреции обусловлена тесным взаимодействием нервно-рефлекторных и горморальных механизмов регуляции, носит корригирующий характер, адаптирована по количеству и составу поджелудочного сока к свойствам дуоденального содержимого. Секреция панкреатических ферментов в кишечной фазе регулируется ваго-вагальным рефлексом и особенно холецистокинином, благодаря чему обеспечиваются оптимальные соотношения между количеством ферментов и гидролизуемых ими субстратов.
6. Механизмы желчеобразования и желчевыделения, их регуляция :
В сутки образуется примерно 0,6- 1,5 литра желчи, 2 /3этого объёма образуется в результате специфических процессов на уровне гепатоцитов,1 / 3– в результате специфических процессов, протекающих на уровне эпителиальных клеток желчных процессов.
Секрет гепатоцитов представляет собой золотистую жидкость, изотоничную плазме крови, рН 7,3 – 8,0. Основными компонентами желчи являются желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин, неорганические соли, мыла, жирные кислоты, нейтральные жиры, лецитин, мочевина, витамины А, В,С, в небольшом количестве некоторые ферменты (амилаза, фосфатаза, протеазы, каталаза, оксидаза).Образование желчи идёт непрерывно. Она не прекращается даже при голодании. Сильными стимуляторами являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Эффективно стимулируют желчеобразование желчные кислоты, секретин, слабее действуют гастрин, холецистокинин-панкреозимин, глюкагон.
Нервные влияния на желчеобразование носят как стимулирующий ( блуждающие нервы ), так и угнетающий ( симпатические нервы) характер. Доказаны стимулирующие рефлекторные влияния на желчеобразование со стороны интерорепторов желудка, тонкой и толстой кишки. Усиление желчеобразования можно вызвать условнорефлекторно.
Выведение желчи в двенадцатиперстную кишку предполагает открытие сфинктера Одди, усиление сократительной активности мышц желчных протоков, желчного пузыря для обеспечения значимого градиента давления между желчными протоками и двенадцатиперстной кишкой. Различные порции желчи в двенадцатиперстную кишку поступают в определённой последовательности, вначале поступает пузырная желчь, далее смешанная, наконец исключительно печёночная желчь.
Нервная регуляция желчевыделения обусловлена условнорефлекторными и безусловнорефлекторными механизмами. Последние связаны с активацией вкусовых рецепторов, механорецепторов желудка, что ведёт к увеличению тонуса ядер блуждающего нерва. Блуждающие нервы повышают сократительную активность мышц желчного пузыря, одновременно снижая активность мышц сфинктера Одди. Симпатические нервы, напротив, снижают сократительную активность мышц желчного пузыря, желчевыводящих протоков, одновременно повышая активность мышц сфинктера Одди. Гормоны гастрин, секретин, бомбезин, холецистокинин–панкреозимин усиливают выделение желчи. Некоторые гормоны – глюкагон, кальцитонин, антихолицистокинин, ВИП оказывают тормозное влияние.
7. Нейрогуморальные механизмы регуляции деятельности тонкой и толстой кишки :
Приём пищи тормозит отделение кишечного сока, что обусловлено тормозными влияниями ЦНС, которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулирующих факторов. Возбуждение блуждающих нервов усиливает секрецию ферментов в кишечном соке, но не влияет на количество отделяемого сока. Холиномиметические вещества оказывают стимулирующее действие на кишечную секрецию, а симпатомиметические вещества - тормозящее влияние. В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют локальные механизмы. Местное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение отделения жидкой части сока, не сопровождающееся изменением содержания в нём ферментов. Натуральными химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы. Местное воздействие продуктов переваривания пищевых веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию либеркюновых и бруннеровых желёз. Усиливают кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тогда как соматостатин оказывает на неё тормозящее действие. Гормоны коры надпочечников (кортизон, дезоксикортикостерон) стимулируют секрецию адаптируемых кишечных ферментов, способствуя более полной реализации нервных влияний, регулирующих интенсивность выработки и соотношение различных ферментов в составе кишечного сока.
Регуляция моторики толстой кишки: стимулируют моторику механические и химические раздражители химуса (например, пищевые волокна) через парасимпатические влияния; тормозят моторику симпатические влияния, серотонин, адреналин.
8. Пищевые вещества, стимулирующие и тормозящие секреторную и моторную функцию различных отделов ЖКТ :
Нервная:
Передние и средние отделы гипоталамуса стимулируют, а задние тормозят моторику желудка.
Низкопороговые импульсы по блуждающим нервам (парасимпатическая система) стимулируют моторику желудка (медиатор – ацетилхолин). Высокопороговые импульсы по блуждающим нервам тормозят моторику желудка, так как выделяются тормозные медиаторы – ВИП, АТФ.
Импульсы по симпатическим нервам (медиатор – норадреналин) тормозят моторику желудка.
Условно-рефлекторные влияния. Пример: Разговор о вкусной пище стимулирует моторику желудка.
Безусловно-рефлекторные влияния на моторику желудка возникают при раздражении рецепторов рта, глотки, пищевода, самого желудка, кишок и тд.
Изменения моторики желудка также отмечаются при изменении pH его содержимого, воспринимаемого хеморецепторами слизистой оболочки. Также в регуляции участвуют механорецепторы.
Гуморальная:
Важную роль играют гастроинтерстинальные гормоны. Стимулирует моторику: гастрин, серотонин, гистамин, инсулин. Тормозят: секретин, ВИП, глюкагон.
Регуляция моторики тонкой кишки:
Моторинка тонкой кишки регулируется миогенным, нервным и гуморальным механизмами.
Миогенная:
Гладкомышечные клетки тонкой кишки могут спонтанно сокращаться и отвечать сокращением на растяжение. Спонтанная активность гладких мышц, проявляющаяся в виде фазных сокращений при отсутствии внешних раздражителей ,обеспечивается миогенным механизмом.
Нервная:
Моторика тонкой кишки регулируется с помощью энтеральной нервной системы – комплекса микроганглионарных образований, включающих полный набор нейронов – сенсорных, эндогенных осцилляторов, интернейронов, тонических и эфферентных нейронов. Эта система оказывает нисходящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику гладкой мышцы кишки.
Также в регуляции моторики тонкой кишки важную роль играет кора больших полушарий, лимбическая ситема, гипоталамус.
Влияние ВНС реализуется с помощью парасимпатических нервов (стимулируют моторику) и симпатических нервов (тормозят моторику).
Рефлексы: Пищеводно-кишечный рефлекс (возникает при раздражении механорецепторов пищевода на фоне покоя или слабых сокращений тонкой кишки и проявляется в виде повышения амплитуды сокращений и повышения тонуса тонкой кишки), желудочно-кишечный (тоже самое, только при раздражении рецеторов желудка, а не пищевода), кишечно-кишечный (возникает при раздражении рецепторов тонкой кишки и проявляется при усилении моторики нижележащих отделов тонкого кишечника).
Гуморальная:
Гормоны, стимулирующие моторику: холецистокинин, гистамин, гастрин и т.д. Тормозят: секретин, ВИП.
Регуляция моторики толстой кишки:
Нервная:
Важная роль принадлежит интраорганной ВНС, деятельность которой тормозит миогенную ритмику.
Что касаемо парасимпатической и симпатической нервной системы, то парасимп стимулирует, а симп тормозит.
Присутствуют также безусловные и условные рефлекторные влияния.
Гуморальная:
Гормоны, стимулирующие моторику: серотонин. Тормозит: адреналин, глюкагон, секретин, гастрин
