Розміри — переважно від 5 до 50 см, проте найменші мають кілька міліметрів, а найбільші сягають понад 2 м. Тіло має форму зірки, кулі, огірка тощо.
Голкошкірі - целомічні, вториннороті тварини, що мають радіальну, здебільшого п'ятипроменеву симетрію (хоча є види з 6, 9, 11, 13-ма і більше променями). Однак набуття радіальної симетрії - явище вторинне, бо предками 311
голкошкірих були тварини з білатеральною симетрією (такою є і личинка голко-шкірих - диплеврула).
Зовні голкошкірі вкриті одношаровим епітелієм, що має війки, а також клітини, які виділяють слиз та отруту. Пігментні клітини епітелію зумовлюють різноманітне забарвлення голкошкірих.
У підшкірній сполучній тканині розвивається скелет із вапнякових пластинок, часто із шипами та голками, що виступають на поверхні тіла (звідси і назва). Для побудови скелета вони використовують розчинений у воді СаС03. Слабко розвинений скелет, що складається з окремих дуже дрібних пластинок різноманітної форми, властивий лише голотуріям. В інших голкошкірих він масивний, розвинений добре. У скелеті морських зірок та особливо морських їжаків є видозмінені голки - педицелярії. Це з'єднані між собою дві або декілька видозмінених голок, які за допомогою м'язів можуть рухатися: їх кінці можуть сходитись і розходитись. Основна їхня функція - очищення шкірного покриву, проте часто використовуються і для захоплення здобичі та захисту. У деяких голкошкірих педицелярії мають отруйні залози.
У голкошкірих розрізняють нижній, оральний (лат. oris -род. в. від os - «рот»), бік тіла, на якому розміщений рот, і протилежний (аборальний) з анальним отвором. У них виділяють центральну частину (центральний диск) і промені, що радіусами відходять від центральної частини. Найчастіше їх 5. Є основні радіуси (сектори), по яких знизу розміщені амбулакральні ніжки, за допомогою ніжок тварини рухаються; між радіусами знаходяться міжрадіальні сектори (інтеррадіуси). М'язи у гол-кошкірих гладенькі. Лише у голотурій добре розвинений шкірно-м'язовий мішок. В інших голкошкірих м'язи є у променях амбулакральних ніжок, за їх допомогою приводяться в рух скелетні голки та педицелярії.
Ц є л о м у цих тварин розвинений добре. Він вистелений війчастим епітелієм і заповнений рідиною, що постійно рухається; у ній міститься велика кількість целомічних елементів (целомоцитів). Вони беруть участь у розподілі поживних речовин, виділенні продуктів обміну, диханні, виконують також фагоцитарну функцію. 312
Лише голкошкірі мають утворену за рахунок целома амбулакральну (лат. ambulacrum - «ходіння»), або водно-судинну, систему (рис. 150). У більшості голкошкірих вона служить для руху, частково функціонує як орган дотику, а у деяких (офіури, морські лілії і голотурії) відіграє роль органів дихання. Ця система складається із кільцевого каналу, що оточує ротовий отвір (оральне, або навколоротове, кільце). Від нього беруть початок п'ять радіальних амбулакральних каналів, що дають бокові гілочки, які заходять в амбулакральні ніжки (2-4 ряди) з присосками. Біля основи кожної ніжки є пухирець (ампула), сполучений із амбулакральним каналом. На аборальному боці тіла, трохи осторонь від анального отвору, розміщена мадрепорова пластинка (мадрепорит). Вона має пори, крізь які вода надходить у кам'янистий канал (його стінки містять вапно), що спо лучається з кільцевим каналом. Далі з нього вода рухається у радіальні канали променів, зав-дяки наявності війкового епітелію, звідти - в ампули, при скороченні яких - у ніжки, що сильно витягуються у напрямку руху і пристають за допомогою присосок до субстрату. При скороченні м'язів ніжок вода виштовхується в ампули, а самі ніжки сильно скорочуються. Тіло тварини при цьому дещо підтягується у напрямку руху. Далі ніжки відстають від субстрату, і все повторюється. Швидкість руху - 5-8 см за хвилину. При скороченні ніжок надлишок води виходить назовні через мадрепорит.
Рис. 150. Амбулакральна система морської зірки:
а - схема будови; б - амбулакральна ніжки; 1 - кільцевий канал; 2 - ампула амбулакральної ніжки; 3 - радіальний канал; 4 - осьовий синус; 5 - кам'янистий канал; 6 - мадрепорова пластинка; 7 - ампула; 8 - статевий еталон; 9 - оральне перигемальне кільце; 10 - присосок; 11 - бічна гілочка радіального каналу.
Голкошкірі мають досить примітивну нервову систему, що складається з навкологлоткового кільця і п'яти (чи більше - за кількістю променів) радіальних нервових тяжів. На аборальному боці і 313
всередині тіла також є по кільцю з радіальними нервами. Отже, до складу нервової системи входить 3 відділи: екто- та гіпоневральний і апікальний. Найкраще розвинений ектоневральний відділ, основна функція якого - чутлива. Розташовані у глибині тіла гіпоневральний та на аборальному боці апікальний відділи нервової системи регулюють рухи.
Органи чуття розвинені добре, однак мають просту будову. На амбулакральних ніжках, ротових щупальцях, шкірі розміщені численні чутливі клітини, що виконують функцію рецепторів дотику, нюху, смаку. Біля основи щупалець знаходиться по очку, яке може сприймати лише ступінь яскравості освітлення; у деяких глибоководних голотурій є органи рівноваги - отоцисти, що мають форму міхурця, усередині якого плавають дрібні отоліти.
Кровоносна система незамкнена. Є навколоротове (оральне) кільце, з'єднане із лакунами радіальних клапанів, та аборальне кільце, від якого відходять лакуни до статевих залоз та кишечника. Обидва кільця з'єднані між собою осьовим органом. Кровоносна система виконує функцію перенесення поживних речовин і більше відповідає лімфатичній системі вищих тварин. Лише у голотурій вона виконує ще й функцію газообміну. У цих тварин у кровоносній системі є добре розвинені судини, серед яких за розмірами виділяються черевна та спинна. У деяких голотурій перетинки спинної судини утворюють сплетіння, так звану чудову сітку, що обплітає ліву легеню, забезпечуючи надходження кисню у кров.
У голкошкірих є розвинена більшою чи меншою мірою пери-гемальна, або псевдогемальна, система, що розміщена між ам-булакральною та нервовою системами. Вона ніби супроводжує нервову систему і служить для її живлення. Складається із на-вколоротового кільця та радіальних каналів і заповнена це-ломічною рідиною. Перигемальна система є також опорою для кровоносної системи, яка не має власних стінок.
Дихальна система розвинена слабко або відсутня. У диханні певну роль відіграє амбулакральна система, проте можуть дихати голкошкірі і через зябра (морські їжаки і зірки) та за допомогою водяних легенів (голотурії). Кисень, 314
розчинений у морській воді, дифундує у целомічну рідину і розноситься по тілу за допомогою амбулакральної системи, у якій є дихальні пігменти.
Продукти обміну речовин виводяться назовні через тонкі покриви тіла за допомогою амебоцитів, які є в целомічній рідині, кровоносній та амбулакральній системах. Або ж амебоцити з продуктами обміну речовин відкладаються у сполучній тканині.
Дуже характерним для будови голкошкірих є осьовий комплекс органів (рис. 151). Він утворений амбу-лакральною, кровоносною і статевою системами, а також ділянками вторинної порожнини тіла. Основні його складові такі: кам'янистий канал, мадрепорова пластинка з паровими каналами, осьовий орган, розміщений уздовж кам'янистого каналу у вигляді поздовжнього мішка, дві ділянки вторинної порожнини тіла (лівий і правий осьові синуси) і статевий тяж, що міститься у статевому синусі. Осьовий орган утворений сплетінням кровоносних судин, що відходять від навколоротового кровоносного кільця, перикардієм (правий осьовий синус), значною кількістю сполучної тканини і рухомими клітинами -амебоцитами. Функція осьового комплексу ще остаточно не встановлена. Проте відомо, що завдяки пульсації перикардія забезпечується рух рідини у кровоносній системі; через мадрепорову пластинку відбувається притік і відтік води в амбулакральній системі; в осьовому органі накопичуються продукти обміну речовин, а також утворюються амебоцисти. Осьовий комплекс
органів є у морських зірок, їжаків та офіур. У морських лілій і голотурій є лише кам'янистий та порові канали, які відкриваються у порожнину тіла.
Голкошкірі - роздільностатеві організми. Статеві залози залягають біля основи променів і відкриваються назовні. Запліднення відбувається у воді. Розвиток з метаморфозом. Личинка - диплеврула - на відміну від дорослих активно плаває у воді за допомогою війок і має двосторонню симетрію тіла. Отже, предками голкошкірих були білатеральні тварини, і поява радіальної симетрії у дорослих - явище вторинне, що виникло внаслідок їх переходу до сидячого способу життя. Шляхом ускладнення будови диплеврули розвиваються личинки, дещо відмінні у представників різних класів цього типу. У морських зірок, офіур та деяких голотурій відоме нестатеве розмноження поділом тіла на дві або й більше 315
частин, з яких відновлюється цілий організм. Отже, у голкошкірих добре виражена здатність до регенерації. У деяких виражена турбота про потомство.
Рис. 151. Схема будови осьового комплексу морської зірки (вертикальний зріз через інтеррадіус):
1 - кільцевий канал амбулакральної системи; 2 - кам'янистий канал; З - оральний відділ осьового органа; 4 - лівий осьовий синус; 5 -стінка осьового синуса; 6 - ампула; 7 - мадрепорова пластинка; 8 -стінка тіла; 9 - статевий синус; 10 - статевий столон; 11 - аборальна кровоносна лакуна; 12 - аборальний відділ осьового органа; 13 - правий осьовий синус; 14 - стінка шлунка; 15 - внутрішнє перигемальне кільце; 16 - септа; 17 - кільцева оральна кровоносна лакуна; 18, 19 -ектоневральна та гіпоневральна нервові системи; 20 - зовнішнє перигемальне кільце.
Майже всі голкошкірі - вільноживучі організми (карликові самці деяких офіур паразитують на самках). Лише морські лілії прикріплені нерухомо до субстрату, всі інші голкошкірі активно, хоча і повільно, пересуваються по дну. Деякі голотурії ведуть пелагічний спосіб життя і зустрічаються у товщі води. Багато видів голкошкірих можуть закопуватися у ґрунт морського дна.
За способом живлення серед голкошкірих є детритофаги (багато голотурій, морських їжаків, глибоководні морські зірки), які заковтують ґрунт і живляться його 316
органічними рештками; поліфаги (багато офіур), хижаки (більшість морських зірок), фітофаги (морські їжаки).
Тривалість життя - від 3-4 років (офіури) до 35 (морські їжаки).
Тип об'єднує декілька класів.
