Комахи як складова частина біогеоценозів суходолу та водойм зазнають впливу різноманітних факторів навколишнього середовища, у свою чергу впливаючи на нього.
Абіотичні фактори. У зв'язку з тим що комахи -пойкілотермні тварини, їх поведінка, життєдіяльність, тривалість розвитку, а також популяційна динаміка часто визначаються температурними умовами середовища, що набувають значення головного екологічного фактора. Активна життєдіяльність комах можлива лише у межах певного діапазону температур - від +10°С до +45°С (при оптимумі від +25° до +27°С). Поза цією температурною зоною активності комахи впадають у стан або холодового, або теплового заціпеніння, з якого вони можуть вийти при поверненні температури в межі зони активності. Проте сильне підвищення чи зниження температури може спричинити загибель комах. Окремі види здатні витримувати значні зниження або підвищення температури. Наприклад, личинки веснянок і комарів, що населяють водойми тундри, активні при 0°С. Личинки стеблового метелика у стані діапаузи можуть витримувати охолодження до -25°С, озимої совки - до -11°С. Одночасно личинки деяких видів розвиваються в гарячих джерелах із температурою до +70°С (африканський комарик). Швидкість розвитку комах також значною мірою залежить від температури. Так, фаза лялечки у лучного метелика при температурі +12°С триває 37-62 дні, при +17°С - 33-37 днів, а при +22°С - 13-15 днів. Весняний виліт метеликів цього виду розпочинається тоді, коли середня декадна температура досягне +15°С. Колорадські жуки виходять навесні з ґрунту, коли він на глибині 20 см прогрівається - до +14°-15°С.
Комахи чутливі до вмісту вологи в середовищі. Вологолюбні (наприклад, цвіркун, стебловий метелик) заселяють долини рі- ' чок та інші зволожені місця, де відносна вологість повітря становить 80-100% . Водночас є види, які пристосувалися жити при посушливому кліматі пустель і напівпустель (пустельна сарана, жуки-278
чорнотілки, жужелиці, мурашки, клопи). Переважна більшість видів комах нашої фауни потребує помірної вологості (у межах 50-80%). Важливе значення має і вологість ґрунту. Відомо, що колорадські жуки навесні із сухого ґрунту виходять пізніше або не виходять зовсім доти, поки не буде опадів. На зимівлю ці комахи йдуть із пониженим вмістом вологи в тілі, тому навесні для відновлення активності їм необхідно поповнити водний баланс. Багато комах п'є воду.
Волога впливає на комах разом із температурою, тому сумісну дію цих факторів розглядають як гігротермічний режим. Так, для розвитку личинок колорадського жука оптимальним є такий гігротермічний режим: відносна вологість - 60-70%, температура - 24°-25°С. Якщо личинки розвиваються у дощову холодну погоду, вихід їх із яєць становить лише 25%.
Світло значною мірою впливає на фізичні й хімічні процеси в організмі комах, обмін речовин, поведінку, розвиток, розселення в біотопі.
У розвитку комах існує стан тимчасового фізіологічного спокою - діапауза. Вона характеризується різким зниженням обміну речовин та припиненням формотворних процесів. Діапауза виникла в процесі еволюції як одне із пристосувань до перенесення несприятливих умов навколишнього середовища взимку, а в посушливому кліматі - улітку. Діапауза перебуває під контролем тих факторів середовища, які мають правильну сезонну періодичність. Такими є довжина світлового дня (фотоперіод), температура і вологість повітря, біохімічний стан рослин. Серед цих факторів вирішальне значення має фотоперіод - асторономічно точний сигналізатор про наступну зміну життєвих умов. Проте було помічено, що висока температура восени навіть при короткому дні гальмує настання діапаузи у деяких комах, зокрема, у колорадського жука.
Форми, або типи, діапаузи різноманітні. Вона може бути на всіх фазах розвитку, але кожен вид має лише одну діапаузу на тій або іншій фазі розвитку. У багатьох комах діапауза спостерігається в фазі імаго (імагіальна) - у метеликів (лимонниця, кропив'янка, жалібниця, денне павичеве око та ін.), клопів (клоп-черепашка, клоп-солдатик та ін.), жуків (жук-сонечко, колорадський жук, буряковий довгоносик, земляні блошки та ін.), двокрилих (мухи, комарі), перетинчастокрилих (джмелі). Лялечкова діапауза характерна для білана капустяного, капустяної та городньої 279
совок та ін. Личинкова діапауза спостерігається у багатьох комах: яблуневої плодожерки, білана жилкуватого, золотогузки, лучного метелика. У деяких комах має місце діапауза у фазі яйця (ембріональна): у кільчастого шовкопряда, сарани, непарного шовкопряда.
Для комах характерний добовий ритм активності. Є комахи, активні вдень (саранові, денні метелики, перетинчастокрилі, мухи та ін.). У присмеркових та нічних комах підвищена активність спостерігається ввечері та вночі (цвіркуни, бражники, комарі, совки та ін.).
Вітер як фактор середовища впливає на розселення комах. Багато дрібних комах (попелиці, мошки, деякі метелики) пасивно переносяться потоками повітря. Вертикальні повітряні потоки піднімають комах на висоту до 1-2 тис. м.
Біотичні фактори. Важливу роль у житті комах відіграють їхні взаємозв'язки із рослинами та іншими тваринами, насамперед, харчові, або трофічні. За способом живлення серед комах є фітофаги (саранові, довгоносики, попелиці, короїди, вусачі, листоїди та ін.), хижаки (жужелиці, кокцинеліди, бабки, богомоли, ктирі та ін.), паразити (їздці, мухи-тахіни, ґедзі, пухоїди, воші, блохи), сапрофаги (личинки деяких жуків, двокрилих), некрофаги (жуки-мертвоїди, личинки мух, мурашки), копрофаги (жуки-гнойовики, мухи, терміти), всеїдні (таргани). Серед комах є й такі, що живляться роговою речовиною - кератофаги (гр. keras - «ріг»): представники родин шкіроїди (Dermestidae), облудники (Ptinidae), пухоїди (Mallophagaа); а також воском (вогнівка воскова). Якість корму впливає на обмін речовин, ріст і розвиток комах. Наприклад, при живленні картоплею личинки колорадського жука розвиваються протягом 13-19 днів, на синіх баклажанах — 13-21, помідорах -25-32, блекоті - 30-48 днів.
Живлення - вирішальний фактор зміни чисельності популяції виду. Ним зумовлюється плодючість і виживання потомства. Так, живлення гусениць непарного шовкопряда різними росли- ї нами позначається на плодючості самок: самки з гусениць, що І живилися листям дуба і граба, відкладають 500-600 яєць, яблу- І ні - 384, берези - 286. Розвиток гусениць триває: на дубі - 40 І днів, грабі - 44, яблуні - 46, глоді - 55. Нерідко личинки й 1 імаго мають різний характер живлення. Приміром, личинки бліх і живляться різними органічними рештками, імаго ж 280
належить І до кровососів (ектопаразитів). Багато мух у дорослій стадії є І антофілами (живляться нектаром), а їхні личинки - сапрофагами, паразитами та ін. Окремі види комах в імагіальній фазі взагалі не живляться (деякі метелики, двокрилі, волохокрильці та ін.). У біоценозах комахи перебувають у складних взаємозв'язках з іншими тваринами. Серед комах є екто- та ендопаразити майже всіх класів тварин, а також хижаки, що живляться червами, молюсками, членистоногими, мальками риб, пуголовками. Хижаків та паразитів, що живуть за рахунок інших комах, об'єднують у групу ентомофагів. Вони регулюють чисель-ність комах-шкідників, перешкоджаючи їхньому масовому розмноженню. До ентомофагів належать жужелиці, сонечка, мурашки, яйцеїди, мухи-тахіни та ін. У свою чергу комахи - незамінна їжа хребетних усіх класів (особливо птахів, плазунів, земноводних та риб).
У процесі еволюції в комах з'явився ряд пристосувань до виживання: захисне та застережне забарвлення, здатність виділяти отруйні речовини, мімікрія та ін. Завдяки захисному забарвленню лише десяту частину комах, що населяють біотопи,
можна помітити. Застережне забарвлення властиве здебільшого неїстівним комахам (кло-пам-солдатикам, жуку-сонеч-ку, шпанкам, майкам та ін.). Мімікрія (рис. 134) - подібність деяких комах до пред-. метів навколишнього середовища або незахищених до за-хищених. Так, метелики сер-покрилки березової схожі на листя берези; метелик вуглу ватого п'ядуна у спокої імітує осіннє листя, а гусениця його схожа на гілочку; мухи - дзижчало велике і дзижчало строкате зовнішнім виглядом нагадують джмелів, дзюрчалка осовидна - осу, бджоловидка звичайна - бджолу, дзюрчалка-джмелевид-іса - джмеля.
Рис. 134. Мімікрія у комах (гусениці п'ядуна подібні до сучків) 281
Антропогенні фактори. Діяльність людини (освоєння під сільськогосподарські культури степів та інших цілинних земель, вирубка і викорчовування лісів, осушення боліт, зрошення земель, випасання худоби, технічне і побутове забруднення довкілля та ін.) впливає на склад ентомофауни та чисельність комах. Одні види при цьому витісняються і зникають, інші, навпаки, інтенсивно розмножуються. У культурних біоценозах, зокрема, в агроценозах, де переважає монокультура рослин (пшеничне, картопляне поле та ін.), створюються умови для процвітання невеликої кількості видів комах, які живляться певним видом рослин. Достатня кількість їжі та відсутність природних ворогів сприяють їх масовому розмноженню, різкому збільшенню чисельності. Так людина сама створює умови для появи комах-шкідників.
Розвиток транспорту посилює і прискорює розселення комах далеко за межі їхнього природного ареалу. Значну роль відіграло транспортування вантажів у розселенні виноградної філоксери, колорадського жука, американського білого метелика, немирного шовкопряда та інших небезпечних шкідників.
З комахами-шкідниками людина проводить боротьбу. На основі глибокого вивчення екології комах розроблено методи прогнозування та регулювання чисельності шкідників. Розрізняють 5 основних груп: хімічні, біологічні, агротехнічні, механічні ти карантинні методи. Широкого застосування набули хі-мічні методи. Значно збільшилися площі, що обробляються інсектицидами. Проте було доведено, що впровадження хімічних методів не може вирішити питання захисту рослин. Одна з голопних причин цього - поява серед комах форм, стійких до інсектицидів. Так, у 1956 р. стійкі форми до інсектицидів зафіксовано у 20 видів комах, у 1963 - у 112, у 1968 - у 225, а у 1980 уже більш ніж у 500 (рис. 135). Ця стійкість посилюється у наступних поколіннях. Тому з кожним роком доводиться збільшувати кратність і масштаби застосування отрутохімікатів. У результаті ними забруднюються ґрунт, вода, повітря, продукти харчування. Порушуються існуючі в біоценозах взаємозв'язки, по під інсектицидів гинуть не лише шкідники, а й ентомофаги -природні регулятори чисельності шкідників, антофіли – запилювачі рослин та ін. Тому рекомендується здійснювати інтегрований захист рослин, який 282
передбачає поєднання різних методів у єдину систему і застосування інсектицидів лише в осередках масового розмноження шкідників.
1920 1950 1980 роки
Рис. 135. Зростання стійкості комах до інсектицидів
Ставиться завдання ширше застосовувати біологічні методи захисту рослин. Під біологічним методом розуміють використання живих організмів або продуктів їх життєдіяльності для попередження та зменшення збитків, що завдають шкідники. Для боротьби з комахами-шкідниками використовуються різні групи організмів (птахи, земноводні, комахи, бактерії, віруси та ін.). У практиці застосування біологічних методів тепер визначилося кілька напрямків: 1) зниження чисельності шкідників посиленням ефективності природних популяцій ентомофагів; 2) вирощування ентомофагів у лабораторних умовах з подальшим випуском у місця масового розмноження шкідників.
Підвищення ефективності природних популяцій ентомофагів слід вважати найважливішим і перспективним. Воно здійснюється через внутрішньоареальне переселення, акліматизацію, збереження та охорону місць поселення та додаткового живлення ентомофагів поза агроценозами.
Внутрішньоареальне переселення передбачає збір ентомофагів у згасаючих осередках шкідників і перенесення їх у нові, де цих корисних комах немає або їх дуже мало. Так, у лісах Полісся та Лісостепу України, Українських Карпат, степової зони Криму проводяться роботи по розселенню та охороні рудих лісових мурашок. У лісових масивах, де на одному гектарі налічується 4-5 великих мурашників, осередки шкідників не виникають. Однак у багатьох лісах, особливо рукотворних, мурашників дуже мало або ж їх зовсім немає. Тому дуже важливо орга нізувати 283
переселення сюди мурашників з інших лісостанів, де вони є в достатній кількості. Доцільно огородити мурашники найпростішими загородами, а на зиму вкрити сухим гіллям для захисту від тварин.
Практикується також переселення жужелиці красотіла в осередки комах-шкідників лісу - непарного, соснового та похідного шовкопрядів, золотогуза. Застосовується також і метод інтродукції й акліматизації ентомофагів. Так, успішно пройшла акліматизація їздця - афелінуса, завезеного в нашу країну для боротьби з кров'яною попелицею - шкідником яблуні у південній зоні садівництва. Проводяться роботи по акліматизації хижих клопів подізуса та перилюса, які живляться личинками колорадського жука. Ці клопи успішно використовуються для зниження чисельності жуків на Закарпатті, де для них сприятливі умови розвитку у літній період.
Для боротьби зі шкідниками використовують метод сезонної колонізації, тобто розведення ентомофагів на біофабриках та у лабораторіях і щорічний їх випуск у природу. Цей метод найкраще розроблено для яйцеїда трихограми. її вирощують на яйцях зернової молі і зберігають у холодильниках за температури +2°-3°С. При потребі - у період масового льоту та яйцекладки комах-шкідників - трихограму розселяють на поля та в сади. Ефективність зараження яєць шкідника - 60-95%. Для боротьби з клопом-черепашкою вирощують у лабораторних умовах і випускають на поля їздців-теленомусів, а з попелицею — золотоочок, сонечок.
Нову сторінку в історії захисту урожаю від шкідників відкрило застосування феромонів. Сучасна хімія синтезує для потреб «Зеленого хреста» феромони, які використовуються у боротьбі з комахами-шкідниками, а також для удосконалення методів обліку їх чисельності. Синтезують також аналоги ювенільного гормона комах. При обробці ними шкідників у різних фазах припиняється розвиток зародка, з'являються нежиттєздатні личинки, стерильні самці та самки.
У біологічному захисті рослин використовуються грибні та вірусні препарати. Так, проти колорадського жука застосовується грибний препарат боверін, до складу якого входить гриб боверія та наповнювач. 284
Приділяється велика увага обґрунтуванню і розробці агротехнічних і культурно-господарських заходів, спрямованих на зменшення чисельності комах-шкідників (знищення бур'янів, правильний обробіток ґрунту, дотримання строків сівби та ін.).
Для збереження ентомофагів рекомендуються такі заходи, як насадження лісосмуг та підсів навколо полів нектароносних рослин, що створює сприятливі умови для їх зимівлі та додаткового живлення. Правильна організація всього ландшафту сприяє збільшенню різноманітності видів, а це, насамперед, підвищує стійкість біоценозів.
Механічні і фізичні методи боротьби - це фізичне знищення шкідників на різних стадіях їх розвитку (роздушування кладок яєць та гнізд, влаштування ловильних кілець на стовбурах дерев, зіскрібання старої кори з дерев, згрібання та спалювання рослинних решток, струшування шкідників із подальшим їх знищенням тощо).
Для боротьби зі шкідниками важливе значення має державна карантинна служба. її основними завданнями є попередження проникнення шкідників на територію нашої країни з-за кордону, а також стримування поширення шкідників за межі їхнього природного ареалу.
