До цього підтипу належать первинноводні членистоногі, які дихають зябрами. Об'єднує близько 40 тис. видів, поширених в усіх частинах світу, із них у фауні України налічується понад 600.
Ракоподібні населяють найрізноманітніші типи водойм - від морів та океанів до невеличких калюж. Так, морський планктон на 90% складається з ракоподібних. Є і бентосні форми. Лише окремі з ракоподібних пристосувалися до життя на суші (мокриці, сухопутні тропічні краби), проте завжди населяють вологі місця. Є й паразитичні форми.
Тіло ракоподібних (від міліметрів до десятків сантиметрів завдовжки) найчастіше складається з трьох тагм: голови, грудей та черевця. Інколи голова і груди зливаються в головогруди. Кількість сегментів тіла сильно варіює - від 5-8 до 50. Головний відділ складається з акрона (головної лопаті) з добре розвиненими антенулами та чотирьох сегментів, на яких розміщені видозмінені кінцівки: антени і 3 пари ротових органів (жувальця, або мандибули, та передні й задні щелепи, або максили). Вусики (антенули і антени) є органами дотику та хімічного чуття (у деяких ракоподібних служать для плавання). За допомогою мандибул і максил їжа подрібнюється, фільтрується і подається до рота. У багатьох ракоподібних спостерігається значне розростання заднього сегмента голови у вигляді так званого головного щита, або карапакса. У деяких він утворює двостулкову черепашку, де поміщається все тіло. У вищих ракоподібних карапакс зростається із сегментами грудей. Груди й черевце в різних груп ракоподібних складаються з неоднакової кількості сегментів. На останньому сегменті - тельсоні - відкривається анальний отвір.
Кінцівки цих тварин, як правило, двогіллясті, чим нагадують параподії поліхет. Кінцівка (типова) складається з почленованої основи (протоподит) і двох гілок: зовнішньої (екзоподит) і внутрішньої (ендоподит). Крім того, від основи відходять вирости (епіподити), що виконують функцію зябер. Проте, залежно від виконуваної функції, кінцівки можуть змінюватися. Грудні кінцівки ракоподібних виконують різноманітні функції. Так, у багатьох форм три передні пари беруть участь у подрібненні їжі, подачі її до рота і стають схожими на щелепи (їх називають ного-щелепи). Черевні ніжки є лише у вищих ракоподібних, і, як правило, вони рідко виконують функцію руху. Можуть служити для дихання, виношування яєць, спарювання. Остання пара в деся-тиногих раків перетворюється на плавальні пластинки (тельсон).
Кутикула складається з кількох шарів і в багатьох видів просякнута вапном, тому стає більш міцною і твердою, утворюючи своєрідний панцир. У ній відсутній водонепроникний шар (епікутикула), тому на суші вода випаровується через поверхню тіла.
Нервова система складається з головного мозку (парні ганглії), навкологлоткового кільця та черевного нервового ланцюжка (у деяких є пара черевних нервових стовбурів із гангліями в кожному сегменті). У ракоподібних, як і в інших членистоногих, у нервовій системі є спеціальні клітини, що виділяють особливі гормони - нейросекрети. Вони надходять у гемолімфу і впливають на обмін речовин, процеси метаморфозу, линьки.
Органи чуття розвинені добре. Антени та антенули - органи дотику і хімічного чуття; на них розташовані відповідні сенсили. У десятиногих раків біля основи антенул розміщені органи рівноваги - статоцисти. Порожнина статоциста сполучена із зовнішнім середовищем отвором, а дно устелене чутливими щетинками. Сюди потрапляють піщинки, які при зміні положення тіла рака подразнюють чутливі щетинки (відіграють роль статолітів). У ракоподібних розвинені очі. Нерідко буває непарне просте око, яке називається ще наупліальним, бо характерне для личинки наупліуса. Воно реагує на ступінь освітленості. Проте більшість раків має складні фасеткові очі, які сидять на стебельцях, з великою кількістю оматидіїв (у річкового рака - більше 3000).
Органи травлення в десятиногих раків мають деякі особливості. У вищих раків їжа через рот, глотку і стравохід надходить до шлунка, який має два відділи - жувальний, або кардіальний, та цідильний, або пілоричний. У жувальному відділі є хітинові пластинки (зубці); за їх допомогою їжа подрібнюється. У пілоричній частині за допомогою добре розвинених м'язів їжа спресовується, з неї віджимаються рідкі фракції, які проціджуються через фільтраційний апарат - довгі кутикуляр-ні волоски. У середню кишку відкриваються печінкові придатки. Печінка виділяє секрет, що розщеплює не лише жири, але й білки та вуглеводи (поєднуються функції печінки та підшлункової залози). Тут же відбувається і всмоктування їжі (рис. 62). За способом живлення серед ракоподібних розрізняють мирних (дафнії, циклопи, водяні ослики, мокриці), які живляться мікроскопічними водоростями, бактеріями, найпростішими, рослинними рештками; хижаків (раки-богомоли, краби, веслоногі рачки), що нападають на коловерток, олігохет, молюсків, риб; всеїдних (річкові раки, раки-самітники, креветки, бокоплави), їжею для яких є водяні рослини, личинки комах, пуголовки, молюски, а також падло. Серед веслоногих ра-коподібних є чимало паразитичних видів. У деяких паразитичних рачків кишки повністю атрофувалися.
Органи виділення — видозмінені метанефридії, які відкриваються або біля основи антен (антенальні залози; у раків їх називають зеленими залозами), або ж біля основи другої пари нижніх щелеп (максилярні залози).
Дихають ракоподібні за допомогою зябер — епіподитів, що мають вигляд пластинок чи розгалужених тонкостінних виростів. Найчастіше вони розміщені на грудних ніжках; у десятиногих раків - у зябрових порожнинах з обох боків головогрудей під карапаксом. Надходження води до зябрової порожнини забезпечує відросток другої пари максил (скафогнатид), який здійснює до 200 рухів за хвилину. У багатьох дрібних ракоподібних зябра відсутні і газообмін здійснюється через шкіру.
У деяких наземних видів, зокрема, у краба-розбійника, зяброва порожнина видозмінюється в легеневу, у якій розвиваються численні складки шкіри, пронизані кровоносними судинами, де й відбувається газообмін. У рівноногих рачків дихальну функцію виконують черевні ніжки (5 передніх пар). На їх протоподитах розміщені широкі листоподібні тонкостінні вирости, що накладаються один на одного як сторінки книги. Зовнішні гілки однієї з пар черевних ніжок сильно хітинізовані, і вона прикриває інші як кришечка. Внаслідок цього зябра захищені від висихання, що дозволило окремим із них, зокрема, мокрицям, перейти до назем-ного способу життя. Більшість мокриць використовують кисень, розчинений у тоненькому шарі вологи, що вкриває їх зябра. Проте серед них є й такі, у передніх черевних ніжках яких є заповнена гемолімфою порожнина, куди через дихальця проникає атмосферне повітря. Від порожнини відходять канали, що закінчуються сліпо. Вони нагадують трахеї комах.
Кровоносна система ракоподібних, як і інших членистоногих, незамкнена. Найскладніша вона в десятиногих раків. Так, у річкового рака серце за формою нагадує п'ятикутник; міститься воно в навколосерцевій сумці (перикарді) на спинному боці в задній частині головогрудей; має три пари отворів - остій. Від серця відходять судини: передня аорта, черевна артерія та ін. Гемолімфа із судин виливається в порожнину тіла, віддає кисень і забирає вуглекислий газ. Далі по системі венозних синусів гемолімфа тече до зябер, де й збагачується киснем. Після цього по зяброво-серцевих каналах надходить до перикарда і через остії - до серця. Отже, у ракоподібних є лише артерії, по яких кров іде від серця, вени відсутні (до серця кров рухається по ділянках міксоцеля). У більш примітивних форм серце може бути трубчастим із парою остій у кожному сегменті тіла. У тих ракоподібних, що дихають через поверхню тіла, кровоносна система або зникає зовсім, або від неї залишається лише серце. Гемолімфа в ракоподібних здебільшого безбарвна; у деяких має червоний або синюватий колір (залежно від наявності ній гемоглобіну чи гемоціаніну). Вона виконує функції транспорту газів і захисну (містить клітини, здатні до фагоцитозу).
Більшість ракоподібних - роздільностатеві організми з вираженим статевим диморфізмом. У нижчих форм самці значно менших розмірів (карликові). Іноді - гермафродити. Жіночі статеві органи складаються з яєчника, яйцепроводів із залозистими стінками, що виділяють речовину, з якої навколо яєць утворюється щільна шкаралупа, та сім'яприймачів, де зберігаються сперматозоїди, поки дозрівають яйця. У самки річкового рака яйцепроводи відкриваються назовні біля основи третьої пари ходильних ніг. Чоловічі статеві органи - це сім'яники та сім'я-проводи, що відкриваються біля основи п'ятої пари ходильних ніг (у річкового рака). Стінки сім'япроводів мають залозисті клітини, які виділяють оболонку сперматофорів. У черепашкових ракоподібних найбільші у тваринному світі сперматозоїди - до 6 мм. Виявляють турботу про потомство: самки виношують яйця або в яйцевих мішках, або на черевних ніжках.
Розвиток здебільшого з метаморфозом: із заплідненого яйця розвиваються личинки (наупліус - у нижчих ракоподібних та зоеа - у вищих). У річкового рака личинкова стадія відсутня. Наупліус овальної форми, має три пари .кінцівок (антени, анте-нули та мандибули), позаду тіла - анальну лопать (тельсон). У нього розвинений головний мозок, два черевні ганглії, науплі-альне око, пара антенальних видільних залоз, кишечник. Попереду тельсона є зона росту, де утворюються нові постларвальні сегменти. Личинка, у якої розвиваються постларвальні сегменти - метанаупліус. Вона кілька разів линяє; під час линьок утворюються нові сегменти з кінцівками, які поступово набувають остаточного вигляду, і метаморфоз закінчується (рис. 63).
Зоеа - личинка, що має всі сегменти, однак середні сформовані неповністю, кінцівки на них відсутні. Має ротові кінцівки, зачатки грудних ніжок і черевце, фасеткові очі. Після линьки переходить у наступну стадію - мізидну, у якої є двогіллясті грудні ніжки й зачатки черевних. Мізидна стадія крабів має назву мегалопа, лангустів - філосома. Після линяння мізидної стадії метаморфоз закінчується.
Підтип Зябродишні включає 6 класів: Цефалокариди (Cephalocarida), Зяброногі раки (Branchiopoda), Реміпедії (Remipedia), М а к силоподи (Maxillopoda), Черепашкові р а - к о подібні (Ostracoda), Вищі р а к и (Malocostrata).
Часто представників п'яти перших класів об'єднують у групу нижчі ракоподібні 168
