Гідроїдні - поодинокі та колоніальні форми, що зустрічаються переважно в морях, хоч є серед них і прісноводні. Характерне чергування нестатевого покоління - поліпа і статевого - медузи. Гідри (Hydra oligastis) (рис. 31), які населяють прісні водойми, представлені лише поодинокими поліпами. Водяться прісноводні гідри в заводях річок, озерах і ставках, здебільшого на нижньому боці листків водяних рослин, на підводному камінні. Розміри тіла - до 5 см, щупалець - до 25 см. До субстрату прикріплюються нижньою частиною тіла - підошвою. На протилежному кінці розташований рот, який веде в кишкову, або гастральну (гр. gastros - «шлунок») порожнину. Рот оточений 6-12 щупальцями. Стінка тіла складається з епідерми та гастродерми; між ними розташована тонка базальна перетинка - без-структурна речовина (мезоглея не розвинена).
Клітини епідерми гідри неоднорідні. Це здебільшого епітеліально-м'язові клітини, зовнішня частина яких утворює покриви, а внутрішня витягнута в скоротливе м'язове волокно. В епідермі під епітелієм розташовані нервові клітини (нейрони) зірчастої форми, з'єднані між собою відростками. Це примітивної будови дифузна нервова система (дифузний плексус), яка є основою для рефлекторної діяльності тварин. Між епітеліально-м'язовими клітинами, особливо на щупальцях і навколо рота, розташовані жалкі клітини (кнідоцити), які служать для захисту та нападу. Кожна така клітина має капсулу, заповнену отруйною речовиною. Тут же міститься спірально закручена нитка з чутливим відростком - кнідоцилем. При подразненні кнідоциля капсула скорочується, назовні викидається жалка нитка, вкрита шипами, і ранить тіло жертви, паралізуючи її отруїти. Такі великі капсули, що служать для пробивання покриків тіла й ураження здобичі, називаються пенетрантами. ІНШІ ж, менші, - вольвенти - мають короткі спірально закручені нитки, які обвиваються навколо різних виступів на тілі здобичі й утримують її. І, нарешті, видовжені капсули - глютинанпш - мають довгі липкі нитки, що служать для утримання жертви. Біля основи епітеліально-м'язових клітин є також дрібні недиференційовані інтерстиціальні клітини (і-клітини), які можуть перетворюватися на інші типи клітин епі- та гастродерми, замінюючи загиблі. 89
Рис. 31. Прісноводна гідра - загальний вигляд (а) і внутрішня будова (б):
І – поздовжній зріз, ІІ – поперечний зріз, ІІІ – частина поперечного зрізу при сильному збільшенні, IV – епітеліально-м’язова клітина, V – кінець щупальця з викинутими жалкими клітинами, VI-VII – жалкі клітини: 1 – щупальця, 2 – ентодерма, 3 – ектодерма, 4 – молода гідра, що відпупковується, 5 – яйце на різних стадіях розвитку, 6 – підошва, 7 – опорна пластинка, 8 – гастральна порожнина, 9 – сперматозоони, 10 – сім’яники, 11 – ротовий отвір.
Гастродерма складається з епітеліально-м'язових і залозистих клітин; останні виділяють травний сік із ферментами в кишкову порожнину, де частково відбувається травлення. Епітеліальні частини епітеліально-м'язових клітин мають 2-5 джгутиків і здатні утворювати псевдоніжки, якими захоплюють дрібні частки їжі, що перетравлюється всередині клітини. Джгутики сприяють переміщенню вмісту гастральної порожнини. Отже, у цих тварин поєднуються внутрішньоклітинне та порожнинне травлення. Живляться вони переважно дрібними планктонними найпростішими, рачками і коловертками. Здобиччю гідр стають і більш 90
високоорганізовані тварини - черви, мальки риб. М'язові відростки епітеліально-м'язових клітин гіподерми діють як антагоністи м'язових відростків епідерми. Разом вони забезпечують рух щупалець, скорочення тіла; за їх допомогою гідра може повільно пересуватися на підошві або «крокувати» за допомогою щупалець і підошви. Дихають гідри всією поверхнею тіла. Продукти обміну речовин осмотично видаляються в гастральну порожнину, з якої разом із неперетравленими рештками їжі через ротовий отвір викидаються назовні.
Розмножуються гідри як безстатевим, так і статевим способом. За сприятливих умов на тілі гідри утворюються 1-3 бруньки, які з часом відокремлюються від материнського організму. Це - безстатеве розмноження. Восени гідри розмножуються статевим способом. Під епідермою утворюються гонади (гр. gone - «народження»), в яких дозрівають яйцеклітини та сперматозоїди. Після запліднення яйцеклітини гідра гине. Навесні із заплідненого яйця розвивається новий поліп. Отже, гідра - поліп, що втратив медузоїдне покоління; не має вона і вільноплаваючої личинки.
У гідри чудово виражена здатність до регенерації - відновлення втрачених частин. Навіть 1/200 частина тіла може дати початок новому організмові. Перші досліди по вивченню регенерації у гідри були проведені понад 200 років тому Трамбле. Термін «регенерація» запропонував у 1712 р. Реомюр. Основні закономі-рності регенерації було сформульовано понад 100 років тому Ч. Дарвіном у вигляді двох правил. По-перше, тварини, що перебувають на нижчому ступені розвитку, значно легше відновлюють утрачені частини, ніж високоорганізовані. По-друге, здатність до регенерації значно вища в молодому віці (або на ранніх стадіях розвитку), ніж у зрілому. На даному етапі розвитку науки встановлено, що в основі регенерації лежать закономірності, подібні до таких при нормальному розвитку. У зв'язку з цим про регенерацію можна говорити як про явище повторного розвитку. Найбільша подібність регенерації з явищами нормального розвитку виявляється в тих випадках, коли регенерація відбувається за рахунок малодиференційованих клітин, що й характерно для гідри. Спеціальні дослідження із застосуванням методів мічених атомів та електронної мікроскопії засвідчили, що при регенерації відбувається дедиференціювання клітин, за якого клітини втрачають свої специфічні 91
ознаки, спрощується їх будова, вони набувають ознак, властивих клітинам ембріонального типу. Де-диференційовані клітини здатні до активного розмноження.
У водоймах найчастіше зустрічаються такі види: стебельчаста (Hydra oligactis), звичайна (H. vulgaris) та інші. У зеленої гідри (Chlorohydra viridissima ) в ектодермі живуть одноклітинні водорості - зоохлорели. Вони перебувають у симбіозі з гідрою. Зоохлорели використовують вуглекислий газ і аміак, які виді-ляються клітинами гідри. Тому зелена гідра переносить забруднення води легше, ніж інші види гідр.
Серед гідроїдних є морські поліпи, які утворюють колонії з великою кількістю особин. До них належить обелія (Obelia geniculata), поширена і в Чорному морі, та кордилофора каспійська (Cordylophora caspia), що зустрічається на опріснених ділянках Каспійського, Азовського, Чорного та інших морів. Колонія має вигляд невеликого деревця чи кущика. На спільному стовбурі колонії сидять окремі особини, або гідранти, які за будовою нагадують гідру. Гастральні порожнини гідрантів сполучаються між собою; їжа, захоплена одним із них, розподіляється по всій колонії. Епідерма поліпа виділяє органічну оболонку - теку, або перидерм, що надає йому більшої міцності. Поліпи розмножуються нестатевим шляхом - брунькуванням, проте дочірні особини не відокремлюються від материнського організму, утворюючи колонію з великої кількості особин.
На гілочках гідрополіпів утворюються видозмінені особини, позбавлені рота і щупалець, - бластостилі, з яких розвиваються маленькі медузки. Вони відокремлюються від поліпів і активно плавають у воді. За своєю будовою гідромедузи подібні до сцифомедуз, але невеликих розмірів (1-2 мм, рідше - кілька сантиметрів у діаметрі). Крім того, у гідромедуз є парус - тоненька кільцеподібна подвійна складка епідерми, розміщена по вільному краю дзвона, що звужує діаметр вустя дзвона і відіграє важливу роль у плаванні. При одночасному скороченні дзвона і паруса вода виштовхується з-під дзвона і медуза рухається опуклим боком уперед. Медуза росте, дозрівають її статеві органи - гонади, у яких з клітин ектодерми утворюються статеві клітини - яйцеклітини та сперматозоїди. Медузи - різностатеві. Розвиток заплідненого яйця відбувається поза материнським організмом; з нього 92
спочатку формується паренхімула, що нагадує личинку губок, а потім планула. Вона спочатку плаває, потім прикріплюється до дна і перетворюється в маленького поліпа, який брунькується, росте. Отже, у гідроїдних поліпів життєвий цикл складається з двох поколінь, які чергуються: нестатевого - поліпа і статевого - медузи (явище метагенезу). Медузи виконують функцію розселення виду.
Прісноводні гідри існують лише у формі поліпа, ніколи не утворюючи медуз. Гідри та гідроїдні поліпи об'єднуються в підклас Гідроподібні (Hydroidea).
До підкласу Сифонофори (Siphonophora) належать вільноплаваючі колоніальні морські організми, що зустрічаються в морях і океанах з високою солоністю води. Відомо близько 170 видів. Колонія складається з головного стовбура, на якому розміщені особини (зооїди), що мають різну будову і функції. Такі колонії називаються поліморфними (рис. 32).
Рис. 32. Схема будови сифонофори:
1 - пневматофор; 2 - плавальний дзвін (нектофор); 3 - статева особина (гонофор); 4 - покривна пластинка; 5 - пальпон; 6 - годуючий поліп (гастрозоїд); 7 - арканчик; 8 - стовбур колонії.
Як стовбур, так і зооїди складаються з епі-, мезо- та гастродерми зі спільною гастральною порожниною. Верхній сліпо замкнений кінець стовбура закінчується повітряним пухирем, що має назву пневматофор, залозисті клітини якого виділяють газ, близький за своїм складом до повітря. Пневматофор буває дуже маленький - 1-20 мм, але іноді досягає 20-30 см. Це своєрідний гідростатичний апарат. Якщо він заповнений повітрям, то сифонофора плаває біля поверхні моря, коли ж повітря виходить, то колонія занурюється на глибину. Пневматофор може регулювати 93
кількість повітря, випускаючи його крізь пору і знову утворюючи за допомогою залозистих клітин. Під міхуром на стовбурі розміщені плавальні дзвони, або нектофори - недорозвинені медузоїдні особини, що не мають щупалець і рота. їх буває від 10 до 400. Постійно скорочуючи свої парасольки, вони разом із пневматофором забезпечують рух колонії.
Важливу роль у сифонофора відіграють гастрозоїди, кожен з яких має довге щупальце - арканчик із численними жалкими клітинами. Арканчик захоплює і паралізує здобич, яка потім направляється до широкого рота гастрозоїда. Отже, гастрозоїди виконують функцію живлення.
На стовбурі сидять також пальпони і цистозоїди - це ніби спрощені гастрозоїди з нерозгалуженим щупальцем. Допускають, що вони виконують функцію виділення і чуття. Крім того, колонія обов'язково має статеві медузоїди, або гонофори, у яких розвиваються статеві залози. Причому медузоїди бувають і чоловічі, і жіночі.
Із заплідненого яйця розвивається личинка планула, а з неї - дорослий організм, окремі зооїди на якому утворюються, шляхом брунькування.
Преставником цього підкласу є фізалія, або «португальський кораблик» (Physalia arethusa), довжина стовбура в якої становить більше одного метра, а арканчиків - близько 10 м. Фізалія належить до плейстонних тварин, що рухаються під впливом не лише водного, а й повітряного середовища. Сифонофор у них великий (близько 30 см), завжди перебуває на поверхні води і служить парусом. За допомогою вітра великі фізалії можуть рухатися зі швидкістю до 26 м/сек.
