Основной функцией органов дыхания является обеспечение внешнего дыхания организма, то есть поступление в него кислорода и и выведение углекислого газа. Органы дыхания также участвуют в процессах терморегуляции, депонирования крови и эндокринной функции. В составе орг анов дыхания находятся органы обоняния и голосообразования.
Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей и респираторного отдела. К первым относят полость носа, гортань, трахею, внелегочные и внутрилегочные бронхи, включая терминальные бронхиолы. В состав последнего входят респираторные отделы легкого: альвеолярные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки, альвеолы.
Носовая полость в эмбриогенезе формируется отграничением ее от ротовой полости небными отростками. Она включает в себя преддверие и собственно носовую полость.
Преддверие выстлано многослойным плоским эпителием. Расположенный под ним собственный слой слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани. Преддверие носа имеет волосяной покров (особенно обильный у лошадей) и железы. Передне-нижняя часть слизистой оболочки носа выстлана однослойным многорядным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Верхняя и задняя области поверхности слизистой оболочки носа представляют собой орган обоняния (см. ниже). Собственный слой слизистой оболочки носа построен из рыхлой неоформленной соедини тельной ткани, содержащей значительное количество эластических волокон и слизистые железы. Бокаловидные клетки эпителиального покрова и железы собственной пластинки слизистой оболочки выделяют слизистый секрет, к которому прилипают частички, попадающие с воздухом при вдыхании. Движение ресничек клеток эпителия формирует ток жидкости по направлению к носоглотке, очищая эпителиальный покров. Глубокая зона собственной пластинки слизистой оболочки полости носа представлена густой сетью широких кавернозных вен, при наполнении кровью которых слизистая оболочка набухает, что ограничивает поступление вдыхаемого воздуха, содействуя его обогреванию.
Слизистая оболочка носа содержит серозные и слизистые железы
Гортань - часть воздухоносного пути, обеспечивающая звукообразование. У нее три оболочки: слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентиция. Слизистая оболочка покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием, за исключением передней и веохней части задней поверхности надгортанника и голосовых связок, содержащих многослойный плоский эпителий. В многорядный мерцательный эпителий включены и бокаловидные клетки. Рыхлая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки богата эластическими волокнами. В вентральной области стенки гортани локализованы трубчато-альвеолярные слизисто-белковые железы и лимфоидные узелки. Наиболее плотно железы лежат на лингвальной поверхности надгортанника в черпаловидно-надгортальной связке и на вентральной поверхности кольцевидного хряща.
Средняя оболочка гортани образована хрящевой и плотной соединительной тканыо. Хрящи щитовидный, перстневидный, черпаловидный, санториновый - гиалиновые, а надгортанный и клиновидный - эластические.
Стенка трахеи состоит из трех оболочек: слизистой, волокнисто-хрящевой и адвенгиции.
Слизистая оболочка покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в состав которого входят различные по строению и функциональному значению клетки: призматические, содержащие на апикальной поверхности мерцательные реснички, бокаловидные, энтерохромафинные и базальные. Реснитчатые клетки на своей поверхности имеют до 250 мерцательных ресничек. Последние, сокращаясь 150 - 250 раз в минуту, создают ток жидкости - слизистого секрета бокаловидных клеток и желез трахеи со скоростью до 2 - 3 мм в минуту, выносящий из воздухоносных путей поступавшие с воздухом инородные частицы. Энтерохромафинные (эндокринные) клетки воздухоносных путей, в том числе трахеи, пирамидальной формы.
Округлое ядро клеток располагается базально. В цитоплазме этой части клеток находятся секреторные гранулы округлой формы с плотной сердцевиной. Цитоплазма имеет гладкую эндоплазматическую сеть. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины (норадреиалин. дофамин, серотонин) и регулируют тонус мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки эпителия слизистой оболочки десмосомами связаны со смежными клетками.
Собственный слой слизистой оболочки трахеи состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Характерная особенность этого слоя - обилие эластических волокон, ориентированных преимущественно вдоль органа, что предотвращает формирование слизистой оболочкой поперечных складок, препятствующих прохождению воздуха. Подслизистый слой трахеи представлен рыхлой неоформленной соединительной тканью. В нем расположены концевые отделы белково-слизистых желез. Их ветвящиеся выводные протоки открываются на поверхности слизистой оболочки органа. Более плотно концентрированы железы па вентральной и боковых стенках трахеи.
Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из плотной соединительной ткани, в которую последовательно включены кольца гиалинового хряща. В дорсальной области хрящевые кольца не замкнуты и соединены пучками гладких мышечных клеток, обеспечивающих большую динамичность участка стенки трахеи, соседствующей с пищеводом.
Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани. бронхиолы распадаются на альвеолярные ходы, которые, ветвясь, заканчиваются альвеолярными мешками, состоящими из совокупности респираторных альвеол: Альвеолы выстланы респираторным эпителием, расположенным на базальной мембране. В устье альвеол расположены группы гладко мышечных клеток. В межальвеолярной соединительной ткани лежат кровеносные капилляры, тонкие пучки коллагеновых волокон, фрагменты эластической сети и одиночные соединительнотканные клетки. Альвеолы легкого выстилают : пневмоциты I типа (респираторные альвеолоциты) и пневмоциты II типа (большие альвеолоциты). Респираторные альвеолоциты покрывают большую часть внутренней поверхности альвеол. Они имеют форму обширных тонких пластинок. Свободная поверхность клеток покрыта слоем сурфактанта, состоящего из фосфолипидов, белков и гликопротеидов, который предохраняет альвеолы от спадания.
Респираторные альвеолоциты, базальная мембрана эпителия альвеолы, межальвеолярная строка, базальная мембрана кровеносных сосудов и их эндотелий в совокупности образуют воздушно-кровяной барьер. Большие альвеолоциты располагаются в стенке альвеолы одиночно или группами между респираторными альвеолоцитами. Это крупные клетки с большим ядром. На своей свободной поверхности они имеют короткие микроворсинки. В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, пузырьки и цистерны гранулярной эндоплазматической сети и свободные рибосомы. Для цитоплазмы этих клеток характерны многочисленные плотные осмифильные тельца (цитосомы), богатые фосфолипидами. На поверхность альвеол они выделяют сурфактант, что стабилизирует их размер. В составе межальвеолярных перегородок имеются фиксированные и свободные макрофаги.
Интерстициальная ткань легкого сопровождает кровеносные сосуды и воздухоносные пути. Она разграничивает доли и дольки паренхимы органа, формирует ее подплевральный слой. Ее элементы выявляются в составе долек органа, в стенках альвеолярных ходов и альвеол.
Для соединительной ткани, сопровождающей бронхи, характерны скопления лимфоидной ткани, формирующей лимфоидные узелки.
Васкуляризация легких. Легкие получают кровь по сосудам двух систем легочной артерии и бронхиальной артерии. Большая часть крови поступает по легочным артериям, несущим венозную кровь из правого желудочка сердца. Это артерии эластического типа. Они сопровождают бронхи до бронхиол и распадаются на капиллярную сеть, окружающую альвеолы; малый диаметр капилляров и интимное прилежание их к стенке альвеол обеспечивают условия для газового обмена между эритроцитами и альвеолярным воздухом. Кровь, поступающая по бронхиальным артериям, выносится по бронхиальным венам.
Лимфатические сосуды легких представлены поверхностной сетью - висцеральной плевры и глубокой - легочной ткани. Плевральные сосуды, соединяясь, формируют несколько больших стволов, несущих лимфу в лимфатические узлы ворот легких. Плевра - серозная оболочка, покрывающая легкое и грудную полость. Она состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани и покрывающего ее слоя плоских мезотелиальных клеток.
Респираторные альвеолоциты: базальная мембрана эпителия; базальная мембрана эндотелия капилляра; респираторный альвеолоцит; цитоплазма эндотелиоцита; эритроцит.
