ПІДКЛАС ПРОМЕНЕПЕРІ – ACTINOPTERYGII
Цей підклас поєднує більшість сучасних риб – приблизно 20 тис. видів; представники саме цього підкласу населяють водойми всіх типів: від багатокілометрових глибин океану і солоних озер до струмків і підземних джерел.
Луска ганоїдная або кісткова – циклоїдна чи ктеноїдна. У деяких видів луски, зростаючись,можуть
утворювати кісткові пластинки; у частини видів шкіра гола (редукція луски). Добре розвинена хорда в щільній оболонці зберігається лише в окремих представників древніх груп; звичайно розвиваються амфіцельні кісткові хребці. В покривних кістках черепа відсутня луската кіста. Череп гіостилічний. Хоан немає. Хвіст гетероцеркальний у древніх і гомоцеркальний у більш молодих груп. Внутрішній скелет парних плавців не має центральної осі й утворений радіально розташованими елементами. Лопаті парних і непарних плавців підтримуються кістковими променями – лепідотрихіями, звідси і назва підкласу – променепері. Артеріальний конус у серці є тільки в представників древніх груп; у костистих риб від артеріального конуса залишаються лише два клапани, одночасно розвивається потовщення стінок початкової частини аорти – цибулина аорти.
Спіральний клапан кишечника зникає, зберігаючись в скороченому вигляді лише в древніх груп, а сам кишечник подовжується. Клоака відсутня; кишечник закінчується анальним отвором. Плавальний міхур розвивається як виріст спинної частини стравоходу; у деяких видів він повторно редукується.
Викопні залишки променеперих виявлені в прісноводних відкладах середнього девону в різних районах
Європи й Азії; з кам’яновугільного періоду жили вже в усіх водоймах земної кулі. Тривала еволюція, що продовжувалася не менше 320―350 млн. років, зумовила велике розмаїття променеперих. Система підкласу складна й остаточно не з’ясована. У підклас найчастіше зараховують 10―12 надрядів (з них один – тільки з вимерлими формами), що поєднують 35 – 60 рядів (10―16 рядів – тільки вимерлі форми).
НАДРЯД ПАЛЕОНІСКИ – PALAEONISCI
Луска ганоїдна. Тіла хребців відсутні або зачаткові. У черепі – численні покривні кістки. Верхньощелепня
кістка щільно з’єднана із зовнішньою крилоподібною і передпокришковою кістами. Хвостовий плавець гетероцеркальний і його верхня лопать вкрита ганоїдною лускою. Форма тіла різноманітна; розміри дрібні й середні. Існували з середнього девону до початку крейдового періоду. Від палеонісків походять всі інші групи променеперих риб. Прямі нащадки палеонісків. Викопні залишки відомі з пермі, у мезозойську еру розмаїтість груп і число видів різко зростає, але вже з крейди починається вимирання і вгасання багатьох груп. Одночасно починається розквіт і бурхлива еволюція інших груп прорменеперих, поєднаних під збірною назвою костистих риб – Teleostei. Крім 4 рядів ганоїдних, невелике число видів яких живе й у наш час, виділяють до 5―7 рядів,
представлених вимерлими формами.
Луска ганоїдна (рідко) або кісткова циклоїдна; іноді злиті луски утворюють кісткові пластинки.
Хвостовий плавець гетероцеркальний. У серці більшості видів є артеріальний конус, у кишечнику – спіральний клапан. Плавальний міхур у деяких форм редукується.
Ряд Осетроподібні – Acipenseriformes. Представників цього ряду раніше об’єднували в групу хрящових ганоїдів – Chondrostei. Сучасні види мають багато архаїчних рис будови. На верхній лопаті гетероцеркального хвоста є ганоїдні луски; дуже характерні утворені зі зрослих лусок кісткові пластинки – жучки, розташовані на тілі п’ятьма правильними подовжніми рядами. Зберігається добре розвинена хорда в щільній оболонці; тіл хребців немає, але наявні хрящові верхні й нижні (гемальні) дуги. Поверх хрящового мозкового черепа утворився панцир з численних покривних кісток. В скелеті парних плавців добре розвинені радіалії. У верхній частині зябрової покришки часом зберігається рудимент бризкальця. У серце розвинений артеріальний конус, а в кишечнику – спіральний клапан. Відомі з тріасу; хоча ніколи не були численними. Зараз живе 25 видів двох родин; трапляються тільки в північній півкулі..
Родина осетрові – Acipenseridae об’єднує три роди з 23 видами, з них 5 трапляється в наших водах. Найбільші розміри має білуга – Huso huso, яка живе в Чорному, Азовському, Каспійськ морях і
в східній частині Середземн моря; розмножується в ріках, що впадають у ці моря, у віці 9―23 років, при довжині 1,5―2 м. Окремі особини доживають до 100 років, досягаючи 5,5 м довжини і маси більше 1,5 т.
Рід осетрів – Acipenser налічує 16 видів (8 видів живуть у наших водах). Найбільш відомі – атлантичний,
сибірський, амурський, північноамериканський та інші осетри, севрюга, стерлядь (рис. 66), шип. Зі згаданих видів тільки стерлядь постійно живе в ріках. Інші – прохідні риби, що нерестяться в ріках на ділянках з гальково-кам’янистим дном за сотні й тисячі кілометрів від устя. Після нересту (він буває щороку або через рік) дорослі риби повертаються в моря. Деякі особини осетрів доживають до 30―60 років, сягаючи довжини 2,5 м і маси 100―120 кг; максимальна довжина стерляді 1―1,2 м, маса – 16 кг.
У багатьох видів прохідних осетрових виражені дві раси: риби озимої раси входять у ріки восени, зимують у них і після нересту навесні скочуються в море; риби ярової раси входять у ріки навесні, нерестяться наприкінці весни – на початку літа, і відразу ж ідуть у море. Наявність двох рас дозволяє позмінно використовувати нерестовища і харчові ресурси; крім того, озимі популяції легше досягають далеких нерестовищ у верхів’ях рік.
У ріках, що впадають в Аральськ море (Аму-Дарья, Сирдар’я) живе 3 види лопатоносів – рід Pseudoscaphirhynchus.
Родина веслоносів – Polyodontidae зараз представлена двома видами: веслоніс Polyodon spathula сягає 2 м довжини і маси 75 кг, живе в озерах і ріках басейну Міссісіпі; псефур – Psephurus gladius населяє басейн річки Янцзи (Китай), іноді досягає 7 м у довжину.
Дорослі осетроподібні риби харчуються донними безхребетними, а великі особини – рибою. Веслоніс –
типовий планктофаг; він плаває з відкритим ротом, проціджуючи воду через зяброві щілини й утримуючи планктонні організми густою сіткою зябрових тичинок.
Осетроподібні цінуються через смачне м’ясо. «Чорна» (ще – паюсна, зерниста) ікра – також добре відомий делікатес. Непомірний промисел і забруднення рік привели до того, що їхня чисельність повсюдно різко знизилася; місцями вони зникли.
Ряд Багатопероподібні – Polypteriformes. Тіло цих риб, як панциром, вкрито ромбічними тришаровими
космо-ганоїдними лусками (рис. 67). Амфіцельні хребці костеніють, добре розвинені кісткові ребра. Рот кінцевий; зберігається рудимент бризкальця.Спинний плавець розчленований на ряд маленьких плавців. Хвостовий плавець зовні майже рівнолопатевий. «Легеня» – комірчастий міхур, як у дводишних, відшнуровується від черевного боку стравоходу. У кишечнику добре розвинений спіральний клапан, у серці – артеріальний конус.
Близько 10 видів 2 родів багатоперів живуть у ріках і озерах тропічної Африки. Досягають 1,2 м
завдовжки. Нереститься в період дощів. Ікра дрібна, до 1,3 мм у діаметрі, приклеюється до підвідної рослинності. У личинки добре розвинені грудні плавці й великі пір’ясті зовнішні зябра.
Ряд Амієподібні – Amiiformes. Цей ряд разом з панцирникоподібними (див. нижче) нерідко поєднують у
групу (надряд) кісткових ганоїдів – Holostei. До наших днів дожили два роди. Для кісткових ганоїдів характерна наявність ганоїдної луски (в амієподібних редукується), менший ступінь окостеніння мозкового черепа. Хвостовий плавець слабко гетероцеркальний. Плавальний міхур з комірчастими стінками служить додатковим органом дихання й відкривається на спинному боці початку стравоходу.
Єдиний сучасний вид – амія – Amia calva населяє заболочені мілководні водойми Північної Америки. Тіло вкрите циклоїдною лускою. Хребці амфіцельні. В серці зберігається вкорочений артеріальний конус, а в кишечнику – дещо зменшений спіральний клапан. Активний хижак. Перед нерестом самець амії будує гніздо з рослинних залишків. Самка відкладає туди 20―70 тис. ікринок. Мальки прикріплюються до стінок гнізда за допомогою клейкого секрету розташованої на рилі залози. Самець охороняє гніздо кілька місяців. Промислове значення невелике.
Ряд Панцирникоподібні – Lepisosteiformes. Відомі з верхньої крейди. Зараз 6―7 видів одного роду
панцирників або панцирних щук (Lepisosteus) населяють озера й ріки в Північній і Центральній Америці та на Кубі. Подовжене тіло вкрите щільним панцирем із рухливо зчленованих ганоїдних лусок (рис. 68). Шар ганоїну вкриває також покривні кісти голови. В серці є артеріальний конус, у кишечнику – спіральний клапан. Деякі види сягають 3―4 м довжини й понад 150 кг ваги. Хижаки, що харчуються переважно великою рибою; здобич звичайно підстерігають. Нестачу кисню у воді поповнюють, заковтуючи повітря в плавальний міхур. Місцями мають промислове значення.
