КЛАС КІСТКОВІ РИБИ – OSTEICHTHYES
Кісткові риби – найчисленніший клас хордових тварин. У його складі – понад 20 000 видів, що об’єднані в 451 родину, 51 ряд. Як і в хрящових риб, у них є парні кінцівки – плавці, рот із хапальними щéлепами, на яких можуть міститися зуби. Зяброві дуги з прикріпленими до них зябровими пелюстками заховані під спільну пóкришку, через що зовнішніх зябрових щілин є лише по одній з кожного боку. Ніздрі парні. У внутрішньому вусі є три півколові канали. Гідростатичний орган – плавальний міхур – утворюється як спинне відгалуження стравоходу (у дводишних риб, як черевне відгалуження, утворюється «легеня»). У скелеті є кісткова тканина; лускá також кісткова. Еволюційно давні таксони у серці ще можуть мати артеріальний конус, та в більшості випадків на початку черевної аорти для запобігання її розриву формується потовщення – цибулина аорти.
Яйця кісткових риб (ікра) не мають рогових покривів. Розміри статевозрілих особин – від 1 см до 7 м. Більшість із них росте протягом усього життя, яке може тривати понад 100 років (білуга – Huso huso).
Форма тіла залежить від умов життя, її варіацій значно більше, ніж в інших хордових (рис. 45). Торпедо-подібні обтічні обриси у поєднанні з пружністю плавців надають переваги в подоланні опору щільного водного середовища, дають змогу економно витрачати енергію, долаючи значні відстані. Типовим для риб є пелагічне забарвлення – плавний перехід від темних відтінків спинного боку до світлих черевного. Коли пошуки їжі або місця для розмноження є другорядними у стратегії життя, наприклад, в екосистемах коралових рифів, потреби маскування, використання схованок, зумовлюють існування риб, зовні дивних і атракційних. Незважаючи на велику розмаїтість, кістковим рибам властиві спільні риси будови й фізіологічні процеси.
Покриви. Багатошаровий епітелій містить числені одноклітинні залози, що виділяють слиз для захисту від бактерій, феромони, сигнальні речовини («речовина страху»). Під епітелієм є сполучна тканина – коріум (рис. 46). У обидвох цих шарах наявні пігментні клітини – хроматофори, які за сигналами довгастого мозку можуть змінювати форму й глибину залягання в товщі шкіри. Багатьом рибам це дає змогу маскуватися під колір оточення (бичкові, кáмбалóві). Завдяки гормональному регулюванню деякі риби в період розмноження набувають яскравого шлюбного забарвлення (колючкові, лососеві, коропові та ін.), значення якого полягає у сприянні одночасному дозріванню статевих продуктів.
Більшість кісткових риб має лусковий покрив. Луски є покривними кістками й формуються в спеціальних кишенях у коріумі. Вільні краї виступають за межі коріума й накладаються на сусідні пластинки. Еволюційно первинні кісткові луски ромбоїдного типу – космоїдну і ганоїдну, часто ще називають плитками, бо вони закладалися у шкірі паралельно до поверхні тіла, щільно змикаючись краями. Такий покрив нагадував панцир і частково обмежував гнучкість тіла. Ромбоїдні луски космоїдного типу частково збереглися у латимерій і багатоперів. Представники частини сучасних, але давніх за походженням рядів, мають ганоїдні луски, у кістковій пластинці яких прошарок космину тонкий (рис. 47). Еласмоїдні луски, характерні для еволюційно молодших систематичних груп (наявні також у амії, латимерії та дводишних), утворені лише з ізопедину. Луски ростуть упродовж усього життя, періодично від основи нарощуються нові тонкі прошарки – склерити. В час, коли риба погано живиться (нерестовий період, хворобливий стан, кліматичні умови), формування склеритів сповільнюється і на кістковій пластинці утворюються ущільнені, менш прозорі кільця.
Скелет кісткових риб складається з основних кісток, утворених у процесі заміщення хрящів, та покривних кісток, сформованих у коріумі (є в складі черепа, переднього пояса кінцівок та інших структур). Деякі кістки змішаного походження. Окремі відділи скелета можуть залишатися хрящовими.
У кистеперих, дводишних та осетроподібних хорда виконує функцію опори впродовж усього життя (рис. 48). Для представників решти таксонів класу характерні амфіцельні кісткові хребці (рис. 49). Їхні верхні дуги утворюють мозковий (невральний) канал. До поперечних відростків хребців тулубового відділу приєднані ребра; відростки хвостових хребців формують гемальний канал (див. рис. 49). Міжхребцевий простір заповнений залишками хорди. Хребці з’єднані між собою зчле-нівними виростками, які містяться біля основи верхніх остистих відрост-ків. У коропоподібних і сомоподібних чотири перші хребці тулубового відділу утворюють веберів апарат, який передає зміни тиску в плаваль-ному міхурі до лабірин-та внутрішнього вуха (рис. 50).
У черепі кісткових риб розрізняють мозковий (осьовий) та вісцеральний відділи.
Мозковий відділ осетроподібних хрящовий, скостеніння окремих фрагментів можливе лише у старих риб. Зовні хрящі вкриті суцільним панцирем із покривних кісток.
У складі мозкового відділу (neurocranium) черепа костистих риб є понад 20 заміщених кісток і близько 10 покривних (рис. 51). Потиличні – основна (basioccipitale), парні бічні (occipitale laterale) й верхня (supraoccipitale) – обрамляють великий потиличний отвір; по п’ять вушних (otici), клиноподібні – ококлиноподібні (orbitosphenoideum), основні клиноподібні (basisphenoideum) й бічні клиноподібні (laterosphenoideum) утворюють бічні стінки мозкової коробки й очної ямки; спереду, у нюховому відділі розрізняють не-парну середню (mesethmoideum) й парні бічні (ectoethmoideum) нюхові кістки; покрівлю коробки формують парні носові (nasale), лобні (frontale) та тім’яні (parie-tale); дно підтримують непарні – парасфеноїд (parasphenoideum) і леміш (vomer). Заглибини очних ямок розділені тонкою, часто не-повною перегородкою. Головний мозок розміщений позаду. Такий череп називають тропібазальним (з вузькою основою), на відміну від платибазального (з широкою основою, у якому мозок лежить між очними ямками), характер-ного для хрящових риб.
У вісцеральному відділі окремих кісток ще більше. Вони формують вісцеральні дуги (щелепова, під’язикова, п’ять зябрових) та зяброві покришки. Первинна верхня щèлепа склада-ється з піднебінної (palatinum), задньої крилоподібної (metapte-rygoideum) та квадратної (quadratum) кісток, утворених унаслідок скостеніння піднебінноквадратного хряща; вторинну верхню щелепу формують покривні зовнішні (ectopterygoideum) й внутрішні (entopterygoideum) крилоподібні, верхньо- (maxillare) та передщелепова (praemaxillare) кістки; нижня щелепа має у складі зубну (dentale), зчленівну (articulare) та кутову (angulare) кістки. Під’язикова дуга утворена парними основними кістками: причленованим до слухового відділу мозкового черепа підвіском (hyomandibulare) та гіоїдом (hyoideum), а також дрібнішими елементами – додатковою кісткою (symplecticum) та скостенілою зв’язкою (interhyale). Зон скостеніння гіоїда часто буває декілька, внаслідок чого утворюються верхньоязикова (epihyale), рогоподібно-язикова (ceratohyale), дві нижньоязикові (hypohyale) та непарна основна язикова кістка (basihyale). До рогоподібно-язикової та верхньоязикової кісток прикріплені довгі вигнуті зяброві промені шкірного походження (radii branchiostegii).
За способом приєднання вісцерального відділу до мозкового череп є гіостилічним (виняток – дводишні, у яких простежують аутостилію).
На щелеповій дузі у більшості видів є зуби. Вони можуть бути також на лемеші, на зябрових дугах та на інших структурах, що обмежують ротову порожнину.
У парних плавцях деяких кісткових риб давнього походження, як і у хрящових, наявні базальні й радіальні елементи (рис. 52). Їхнє розміщення може бути бісеріальним (радіалії з обох боків низки базальних елементів – неоцератод і викопні дводишні) або унісеріальним (радіалії лише з одного боку – кистепері). Інші кісткові риби в ході еволюції втратили базалії. В черевних плавцях нема й радіалій. Вільна площина парних та непарних плавців утворена лепідотрихіями – кістковими променями шкірного походження. Лепідотрихії деяких риб перетворені на міцні гострі колючки, поряд з якими може бути отруйна залоза. Отже, скелет плавців може виконувати захисну функцію.
Занурена частина скелета непарних плавців утворена загостреними донизу хрящовими або кістковими променями – птеригіофорами (рис. 53).
Плечовий пояс складається з первинного пояса грудних плавців, утвореного лопаткою та коракоїдом (дрібні кістки, відіграють роль втрачених базалій), та вторинного поясу (cleithrum, supracleithrum, posttemporale), більш масивного, приєднаного до мозкового черепа. Тазовий пояс представлений лише непарною кістковою пластинкою.
Хвостовий плавець личинок кісткових риб має симетричну будову (його вісь утворена хордою), його називають протоцеркальним (рис. 54). В осетроподіб них, як у хрящових риб, кінець хвоста загинається догори, а черевна лопать розростається; утворюється нерівнолопатевий, гетероцеркальний плавець. У більшості костистих риб черевна лопать ще більша, ззовні плавець має симетричні обриси, але закінчення хребта заходить у верхню лопать – гомоцеркальний тип будови. У деяких дводишних, кисте-перих і костистих риб в онто-генезі осьовий скелет знову вирівнявся, верхня й нижня його лопаті повторно стали симетричними; такий тип будо-ви називають дифіцеркальним. За гомоцеркальної будови хвостового плавця його черевну лопать підтримують гіпуралії – видовжені й сплющені остисті відростки останніх хребців.
Соматичні поперечносмугасті м’язи кісткових риб сегментовані. Сегменти (міомери) розмежовані сполучнотканинними міосептами (рис. 55). Є також диференційовані групи м’язів: очні, над- і підзяброві, м’язи парних плавців. Вісцеральні м’язи, які оточують травну трубку, складені гладкими м’язовими волокнами. В ділянці щелепних і зябрових дуг гладка мускулатура заміщена поперечносмугастою.
Будова травної системи кісткових риб значно мінлива з огляду на їхнє пристосування до живлення різноманітною їжею. У травному тракті розрізняють три відділи: до переднього належить ротова порожнина, глотка та стравохід; до середнього – шлунок, тонка кишка, травні залози – печінка й підшлункова залоза; задній відділ представлений задньою кишкою.
У ротовій порожни-ні є залози, які виділяють слиз, що сприяє заковту-ванню їжі, але не містить ферментів. Глотка, зву-жуючись, переходить у стравохід; шлунок від стравоходу зовні виразно не відділений, у його стінках є залози, які продукують соляну кис-лоту й пепсин. Коропові, бичкові та окремі пред-ставники інших родин шлунка не мають. Розщеплення протеїнів у них відбувається за допомогою трипсину у тонкій кишці. Ферменти, що їх виробляють травні залози та слизова обо-лонка кишки, ефективно діють у лужному середо-вищі.
На початку кишків-ника у кісткових риб різних рядів можуть формуватися пілоричні вирости (див. рис. 55), які збільшують поверхню всмоктування (від одного – у в’юнових, до кількох сотень – у лососеподібних). Давні за походженням систематичні групи мають у кишківнику спіральний клапан. Для збільшення активної поверхні в інших риб кишківник зсередини має числені зморшки, борозенчасті звивини. Довжина травного тракту хижих риб загалом коротша, ніж у «мирних», особливо рослиноїдних (0,5―2,0 проти 2,0―15,0 довжини тіла). Закінчується кишківник анальним отвором, і лише у дводишних риб є клоака.
Печінка порівняно менша, ніж у хрящових (1,5―8,0 % від маси тіла). Підшлункова залоза окремими частками розпорошена у стінках бриж і в петлях кишківника.
Спектр харчових об’єктів кісткових риб надзвичайно широкий, містить мало не всі життєві форми водних організмів – від одноклітинних водоростей до вищих хребетних, передусім, завдяки різноманіттю конструкції ротового апарату. Рот може бути озброєним зубами хапальним, у вигляді розсувної трубки, пінцетоподібним, із гострими ріжучими щелепами, з потужними жувальними щелепами, тощо. У веслоносів (Polyodontidae) він такий широкий, що риба нагадує химерну діжку з хвостом, яка поволі ковзає у водяній товщі, фільтруючи поживу. У споживачів планктону, як звичайно, добре розвинуті числені зяброві
тичинки, що утворюють своєрідне сито. Рослиноїдні риби часто мають у кишківнику симбіонтів (протозоїв, грибів та бактерій), які допомагають розщеплювати клітковину.
Добовий раціон риб, залежно від їхнього фізіо-логічного стану, віку та інших умов, може становити від 0,2 до 30,0% маси їхнього тіла. Хижі риби можуть не їсти кілька днів або й тижнів після успішного полювання. Під час нерестових міграцій деякі риби взагалі не живляться; у лососів роду Oncorhynchus, річкових вугрів, наприклад, кишечник навіть зазнає дегенерації (рис. 56).
Газообмін у кісткових риб відбувається за участі зябер, поверхні тіла і стінок травного тракту. Зябра – головний орган дихання. Вони містяться на першій – четвертій зябрових дугах. Міжзяброві шкірні складки редуковані (залишки є в осетроподібних). Ряди зябрових пелюсток попарно сидять на кісточках дуг, зростаючись основами. Уздовж дуг розташовані зяброві артерії, які галузяться у пелюстках, утворюючи плетиво капілярів. Дуги заховані під зябровими пóкришками. У деяких риб на покришці зсередини може міститися додаткова півзябра.
Зяброві пелюстки мають на поверхні тоненькі поперечні складки – до 15 на міліметр, що збільшує їхню площу (загалом на 1 г маси риби припадає 1―3 см2 поверхні пелюсток). Дистальні кінці пелюсток під час проходження води через зябра змикаються, утворюючи склепіння. Кров по капілярах тече назустріч струменю води. Усе це дає змогу рибі засвоїти з води, яка проходить через зябра, від 46 до 82% розчиненого у ній кисню, видалити з крові капілярів понад 90% вуглекислого газу, забезпечує водно-сольовий обмін і видалення метаболітів.
У газообміні беруть участь також покриви тіла (звичайно від 4 до 30% загального обсягу; у в’юнів та деяких інших видів – до 85%).
Якщо розчиненого у воді кисню не вистачає, окремі види риб можуть використовувати атмосферний кисень. Найпростіший випадок – заковтування повітря ротом для аерації води у ротовій порожнині. Так чинять карасі, малявки й інші мешканці мілких малих водойм. В’юни, щипівки, пічкурі проштовхують захоплену ротом бульбашку в кишківник, де в них є пристосована до газообміну ділянка, здатна засвоїти до 50% кисню з бульбашки. Макроподи, гурамі та інші лабіринтові рибки мають над зябрами спеціальні, сполучені з глоткою, складчасті порожнини, у яких засвоюється до 70% атмосферного кисню, через що зябра у диханні відіграють другорядну роль. Такі ж пристосування виявлені у змієголова (окунеподібні), зрослозябровикоподібних, окремих видів сомо- та оселедцеподібних.
Плавальний міхур, окрім виконання гідростатичної функції (а ще барорецепторної та акустичної), також бере участь у газообміні.
Кистепері й дводишні мають легені – комірчасті парні міхурі, капілярна сітка яких пов’язана з останньою парою зябрових артерій. Протока, що з’єднує їх зі стравоходом, відходить від черевного боку стравоходу і діє впродовж усього життя. Звичайно легені є лише додатковим органом дихання, та коли водойми пересихають, лепідосирени і протоптеруси використовують лише їх.
Плавальний міхур решти кісткових риб розвивається як спинний виріст стравоходу; капіляри, що його оточують, пов’язані з кишковою артерією. Кісткові ганоїди – амія й панцирник – завдяки особливостям будови стінок міхура отримують з нього до 60―80%
Розчиненого у воді кисню, як звичайно, достатньо для забезпечення потреб у ньому риб. Однак у нічні години в малопроточних зарослих і замулених водоймах риби можуть відчувати задуху, особливо, коли є «цвітіння» води – спалах розвитку одноклітинних та колоніальних водоростей (у темряві витрати кисню на дихання автотрофних організмів фотосинтез не перекриває). Узимку, за наявності льодового покриву, окрім кисневого дефіциту, причиною задухи може бути підвищення концентрації вуглекислого газу, сірководню, метану, інших продуктів розпаду органіки. Риб поділяють за вимогливістю до аерованості води. “Оксифільними” є мешканці швидких потоків – форель, бабці, річковий гольян, бистрянка й ін. Значний дефіцит кисню можуть витримати карась, в’юн, гольян озерний, головешка.
Відмінності в будові кровоносної системи хрящових і кісткових риб незначні. Всі кісткові мають венозний синус, передсердя, шлуночок (рис. 57). Артеріальний конус із півмісяцевими клапанами зберігся у кистеперих, дводишних, осетроподібних, панцирнико-подібних і багатопероподібних. Решті для запобігання розриву початкової ділянки кров’яного русла внаслідок серцевих «ударів» слугує цибулина аорти, яка до складу серця вже не належить. Від попередньої структури залишилися лише клапани (рис. 58). Кров’яний тиск у кісткових дещо вищий: 20―120 мм рт. ст. проти 7―45 мм у хрящових. До- й відзябрових артерій зали-шилося по чотири пари. Після відходження сонних артерій від коренів спинної аорти, відзяброві артерії змикаються, утворюючи характерне коло. У багатьох видів частково редукована ворітна система правої нирки, і частина крові з правої ворітної вени надходить безпосередньо до правої задньої кардинальної вени.
Є чимало відхилень від загальної схеми. Найсвоєрідніші відмінності у дводишних, що зумовлено виникненням легеневого кола кровообігу. У їхньому передсерді розвинута перегородка, яка у вигляді складки продовжується через шлуночок до початку артеріального конуса. У ліву частину передсердя потрапляє кров з легеневої вени, а в праву – з венозного синуса (див. рис. 58). Перегородка й складка спрямовують кров так, що більш артеріальна (від легені) переважно потрапляє у передні дозяброві артерії, доокиснюється й тече до мозку, а більш венозна через судини задніх зябрових дуг – до інших органів тіла, і легеневою артерією надходить до легені. У дводишних не чотири, а п’ять пар до- і відзябрових судин.
Кількість крові, залежно від рухової активності, може становити від 1,1 до 7,3% маси тіла. Кількість еритроцитів – від 600 тис. до 4,1 млн на 1 мм3, вони овальні й мають ядра. Клітинні елементи крові формуються в передньому відділі нирок і селезінці. В деяких представників нототенієвих з родини Chaenichthyidae кров не містить ні еритроцитів, ні гемоглобіну, натомість дуже розвинута сітка капілярів у шкірі й плавцях (до 45 мм довжини капілярів на 1 мм2 площі).
Власне видільна система кісткових риб представлена парними мезонефричними (тулубовими) нирками, проте у виділенні продуктів білкового обміну й підтриманні фізико-хімічної рівноваги організму так само задіяні шкіра, зябра, травний тракт і печінка. Значення того чи іншого органа залежить не стільки від рівня еволюційного розвитку, скільки від того, у прісній чи солоній воді мешкає риба.
Нирки розміщені під хребтом уздовж верхньої стінки порожнини тіла (див. рис. 56). Роль сечоводів відіграють вольфові канали, які зростаються й відкриваються на сечостатевому сосочку окремою щілиною (у дводишних – у клоаку); є сечовий міхур. Як звичайно, у нирках, особливо у прісноводних риб, добре розвинуті боуменові капсули з великими клубочками (гломерулярні нирки). Кінцевий продукт розпаду азотовмісних сполук у променеперих риб – аміак, тоді як в інших хребетних – сечовина або сечова кислота. Дводишні під час сплячки продукують менш токсичну сечовину, а в активному стані – аміак.
Водно-сольовий обмін прісноводних риб (гіпотонічне середовище) полягає у видаленні нирками значної кількості води, яка постійно проникає через шкіру, зябра та з їжею (рис. 59). Вміст солей у тканинах і крові поновлюється завдяки реабсорб-ції в ниркових канальцях, актив-ному поглинанню в зябрах та надходженню з їжею.
Морські риби (гіпертонічне середовище) втрачають воду через шкіру, зябра, з сечею й фекаліями. Для поповнення її вмісту в організмі вони п’ють морську воду (40―200 мл на 1 кг маси риби за добу), видаляючи надлишок солей за допомогою особливих клітин у зябрових пелюстках.
Прохідні риби здатні до швидких фізіоморфологічних перебудов організму відповідно до потреб водно-сольового обміну (рис. 60).
Статева ситема кісткових риб також має певні відмінності в різних представників. У типовому випадку парні гонади прикріплені брижією до стінок тіла під нирками. У костистих канальці сім’яників впадають до спеціально утворених сім’япро-водів, а в ганоїдних та деяких інших давніх груп, як у хрящо-вих, – до сечових канальців нирки (щоправда, до її серед-ньої, а не передньої частки). Нижній відрізок сім’япроводу має розширення – сім’яний міхурець. Статевий отвір непар-ний (як уже згадано, у деяких давніх є клоака).
У самок дводишних, як і в хрящових риб, яйцепроводами є подовжені мюлерові канали, які з внутрішнього кінця мають вигляд лійки, а зовнішнім відкриваються у клоаку. В костистих мюлерові канали редуковані, а сполучнотканинна стінка гонад трубкоподібно продовжена аж до статевого отвору. Лише в деяких лососеподібних дозрілі ікринки проривають стінку гонади й потрапляють до порожнини тіла, звідки назовні виходять коротким широким яйцепроводом.
Переважна більшість кісткових риб – роздільностатеві, проте є чимало прикладів нормального (одночасно дозрівають і сім’яники і яєчники) або почергового (спочатку дозрівають сім’яники, проте в старшому віці вони редукуються, натомість розвиваються яєчники) гермафродитизму. У більшості випадків запліднення зовнішнє. Статеве дозрівання настає у віці від двох місяців (окремі коропозубоподібні) до понад 20 років (осетроподібні). Самці, як звичайно, дозрівають швидше й бувають меншими від самок.
Статевий диморфізм виявляється не тільки в розмірах і пропорціях тіла, а також у довжині плавців, забарвленні. Самці тих видів, яким властиве внутрішнє запліднення, мають подовжені генітальні сосочки (бабці), гоноподії (коропозубі) тощо. Часто статевий диморфізм виявляється лише в шлюбний період. Наприклад, самцям багатьох видів коропових, що населяють наші водойми, властиве утворення на голові «перламутрової висипки» – дрібних конічних утворів білого кольору. Втім, у окремих видів така висипка є також у самок. Гормональні зміни самців лососевих риб виявляються у видовженні й викривленні щелеп.
Розмноження. Плодючість кісткових риб набагато більша, ніж хрящових. У зовсім дрібних риб ікринок кілька десятків. Переважно ж рахунок іде на десятки тисяч-мільйони. Рекордсмен – риба-місяць, вона відкладає до 300 млн дрібних (0,7 мм) пелагічних (таких, що вільно плавають біля поверхні) ікринок. Та тільки один відсоток з них має шанси розвинутися й дожити до однорічного віку. Плодючість самок судака, щуки та коропа становить до 1 млн. ікринок, тоді як струмкової форелі – лише 200―2 000. Ікра форелі велика (до 5 мм), інкубується від жовтня до квітня у галькових насипах посеред русла гірських потоків, де їй ніщо в цю пору не загрожує. Щоправда, зруйнувати гніздові насипи може важка техніка, якщо, наприклад, русло використовують для транспортування лісу.
Оболонка заплідненої ікри фіто- й літофільних риб деякий час після нересту є клейкою, завдяки чому кладки розміщуються в оптимальних для подальшого розвитку місцях і успішність ембріонального розвитку збільшується (рис. 61). Проте і в таких випадках, через
виїдання ікри та молоді іншими рибами й безхребетними, виживання становить лише 1–3%. Є чимало прикладів турботи про потомство. Наприклад, у багатьох видів самець охороняє кладку; працюючи плавцями, поліпшує газовий режим. Інші види виношують ікру та личинок у роті (тиляпії, апогони), на тілі (деякі соми, дискуси), у виводкових сумках під покривами (морські голки, морські коники). Є приклади використання як інкубатора травного тракту (сомики-аріуси). Захищені тілом ікринки отримують кисень з капілярів батьківського організму. Нарешті, деяким кістковим властиве яйцеживородіння (мечоносець, бельдюга).
Більшість риб протягом життя розмножується кілька разів, тобто вони поліциклічні (моноциклічні – річковий вугор, тихоокеанські лососі). Нерестяться риби щорічно або раз на два―п’ять років, приурочуючи вихід мальків до періоду максимального розвитку кормових об’єктів. Нерест буває одноразовим і порційним (з інтервалом у два―чотири тижні). Річкові вугрі, тихоокеанські лососі (рід Oncorhynchus) та плідники деяких інших видів з різних рядів після нересту гинуть. Рештки тіл дорослих особин збагачують нерестові угіддя біогенним матеріалом, що сприяє локальному поліпшенню кормової бази для молоді. Для початку нересту необхідно, щоб ікра й молочко були дозрілими, «текучими» (стадія V―VI, згідно з В. Васнєцовим). Синхронність остаточного дозрівання забезпечують статеві гормони (зокрема, стерогормони), а власне нерест починається за наявності кількох чинників – нерестових сигналів. До них належать відповідний хімізм води, її температура й аерованість, певний нерестовий субстрат, поведінка партнерів. Фітофільні види відкладають ікру на рослини, псамофільні – на пісок, літофільні – на каміння. Пелагічні риби переважно мають ікру, що плаває (питома вага зменшена завдяки жировим краплям). Після більш або менш тривалої інкубації (від двох до понад 200 діб) з ікринок виходять личинки, у яких вже у вільному стані завершується добудова всіх головних систем органів, формуються луски. Лише після цього настає мальковий період. Надалі риба росте впродовж усього життя без суттєвих змін у будові, окрім тих, що пов’язані зі статевим дозріванням. Окремі етапи онтогенезу ляща (Abramis brama) зображені на рисунку 58.
Перші етапи онтогенезу яйцеживородних видів відбуваються у тілі самки. Після завершення інкубаційного періоду самки народжують личинок або й мальків. Такий «нерест» добре відомий акваріумістам, бо характерний для гупі, мечоносців та інших популярних акваріумних риб з родини пецилієвих. Ікра, якої загалом небагато (10―2 000 штук), під час інкубації безпосереднього зв’язку з материнським організмом не має. Лише у представників родині гудеєвих (Goodeidae) з гірських водотоків Мексики бідні на жовток ікринки розвиваються у стрічкоподібних виростах стінок яєчника – трофотеніях; часто водночас розвивається тільки один ембріон, а довжина новонародженого малька така ж, як і тіла матері.
З нерестом у кісткових риб пов’язані більш або менш тривалі мандрівки – міграції. Вони дають змогу раціонально використовувати життєвий простір виду, зокрема, запаси кормових об’єктів. У річкових риб розрізняють анадромні (проти течії) й катадромні (за течією) міграції. Глибоководні риби для нересту можуть робити вертикальні (висхідні) переміщення. Окрім нерестових міграцій, є також нагульні й зимувальні. Загальна протяжність сезонних переміщень може сягати кількох тисяч кілометрів. Вираженіші міграції притаманні гуртовим рибам.
Нервова система й органи чуттів загалом подібні до відповід-ників у хрящових риб. Відносні роз-міри головного мозку дещо більші. Передній мозок (telencephalon) невеликий, у його склепінні нервових клітин нема, або вони утворюють лише невеликі скупчення. У проміжному мозку (diencephalon) добре помітні епіфіз та гіпофіз. Середній мозок (mesencephalon) завдяки зоровим часткам вирізня-ється з-поміж інших відділів (рис. 62). Мόзочок (cerebellum) ліпше розвинутий у рухливих риб, забезпечує узгодженість рухів, контролює соматичну мускулатуру. Довгастий мозок (myelencephalon) керує рефлекторними діями і контролює вегетативну нервову систему. Десять пар головних нервів мають таке ж призначення, як у хрящових риб.
Спинний мозок (medulla spinalis) виконує такі самі функції, як у хрящових риб, однак він більше підконтрольний головному мозку.
Орієнтація риб, у широкому розумінні терміна, відбувається завдяки взаємодії шести сенсорних систем: тактильної (дотик), хеморецепторної (нюх і смак), сейсмосенсорної (інфразвукове чуття), слухової разом з гравітаційною (сприйняття звукових, у тому числі ультразвукових, хвиль та рівновага), зорової, електросенсорної (аналіз магнітних і електричних полів).
Найпростіше збудовані рецепторні дуги тактильного чуття. Чутливі клітини розміщені групками по всьому тілу. На вусиках, на кінцях плавцевих променів та в деяких інших «габаритних» точках вони утворюють скупчення – дотикові тільця. У складі таких тілець є також терморецептори, роздільна здатність яких – 0,5ºС.
Як для всіх водних тварин, так і для риб важливе значення має має інформація від рецепторів хімічного чуття – смакових та нюхових. Будова нюхових мішків забезпечує постійне надходження води ззовні та її аналіз на чутливих складках стінок. Смакові рецептори зазвичай оформлені у так звані смакові бруньки й розташовані на стінках ротової порожнини, на вусиках, часто й на зовнішніх стінках тіла. З’ясовано, що риби виявляють органічні сполуки ліпше, ніж неорганічні. Загалом здатність до розпізнавання хімічних сигналів у риб така ж, як і в собак. Серед відомих видів, найліпше хімічне чуття в річкових вугрів. Завдяки «хімічній пам’яті» риби, які здійснюють масштабні міграції, знаходять правильний шлях у водній товщі. Що ж до смакових рецепторів, то вони ліпше «працюють» у мирних риб, ніж у хижих.Хижаки більше покладаються на систему органів бічної лінії.
Власне, бічна лінія не є обов’язковим елементом сейсмосенсорної системи. Вона лише найпомітніша. Обов’язковими є приховані під шкірою канальці на голові (рис. 63), які короткими відгалуженнями відкриваються назовні. На стінках канальців розміщені скупчення чутливих війчастих клітин, підпорядкованих блукаючому нерву (пара Х головних нервів). Органи бічної лінії здатні сприймати коливання частотою до 500 Гц, тобто можуть відстежувати не тільки інфразвуки, а й нижню частину звукового діапазону. Значення сейсмосенсорної системи особливо важливе для риб, які живуть у каламутній воді.
Органом слуху й рівноваги є внутрішє вухо. Рівновагу відстежують три півколові канали перетинчастого лабіринту й овальний мішечок. Усередині вони мають отоліти – «слухові камінці» з вапняку, які формуються з кришталиків – отоконій – і мають шарувату будову (рис. 64). Механізм дії органа рівноваги зводиться до реагування чутливих виростків спеціальних клітин на інерційне відхилення отоліта від статичного положення, щойно тіло риби набуває прискорення в будь-якому напрямі. Круглий мішечок з порожнистим виростком – лагеною – є власне органом слуху. У деяких кісткових риб до сприйняття звукових коливань долучається плавальний міхур. Його сліпі виростки прилягають до шкірястих «віконець» перилімфатичної порожнини лабіринту, як у окуне- і тріскоподібних, або ж контакт формується за допомогою видозмінених перших чотирьох хребців (веберівський апарат), як у коропо- і сомоподібних. В обох випадках плаваль-ний міхур працює як резонатор. Вода дуже добре проводить звуки. Для риб найцікавіші звуки – чавкання щелеп, тертя лусок (механічні або неспецифічні); також важливими є звукові сигнали, що їх спеціально генерують особини того ж виду, сусіди, які належать до інших таксонів. Ці звуки супроводжують поведінкові акти (залицяння, трофічна поведінка, підтримка організації зграї тощо) й видобуваються за допомогою того ж таки плавального міхура, жорстких плавцевих променів, суглобових з’єднань кісток. Діапазон частот генерованих звуків є у межах 20―12 000 Гц і практично повністю збігається з діапазоном сприйняття органів слуху.
Око кісткової риби має кулястий кришталик і плоску рогівку. Воно здатне сприймати світлові хвилі довжиною 380―750 нм. Акомодація зору відбувається за допомогою серпоподібного відростка, який регулює положення кришталика щодо сітківки. Сітківка містить палички й колбочки, тому зір кольоровий. Адаптація до умов освітлення (ретиномоторна реакція), як і в решти хребетних, відбувається за участі пігментних клітин, які на світлі видовжуються і затуляють палички, а в сутінках, навпаки, сплощуються і вивільняють чутливі клітини. Судинна оболонка ока має сріблясті гранули гуаніну, які на внутрішній поверхні можуть утворювати дзеркальний шар (дзеркальце або тапетум) для поліпшення зору. Якість зорового сприйняття залежить від умов життя риби і забезпечує надійну орієнтацію на близькій відстані (до10 м). Риби, які постійно перебувають за умов поганого освітлення, мають збільшені опуклі (телескопічні) очі й добре розвинутий тапетум. У інших мешканців пітьми очі можуть частково редукуватися, бути прихованими під шкірою (родина Amblyopsidae).
Рогівка ока чотириочки (Anableps tetrophthalmus) з Центральної Америки, яка живиться літаючими комахами, розділена епітеліальною перетяжкою надвоє. Це створює ілюзію подвоєних очей. Насправді ж кришталик у такому оці один; верхня його частка плоскіша, що дає змогу ліпше бачити в повітрі. Такі очі сприяють одночасному відстежуванню ситуації у воді й у повітрі.
Кісткові риби чутливі до зміни електромагнітних полів, які вловлюють видозміненими шкірними залозами. Мала напруженість поля спонукає риб розташовувати тіло вздовж силових ліній.
Електромагнітні поля формуються навколо тіла усіх риб, однак вони слабкі. У зграйних риб простежується ефект об’єднання полів, у них утворюється спільне поле, яке помітно впливає на впорядкованість руху членів зграї. Орієнтація за допомогою електричних полів може бути ще ефективнішою, якщо у риб є спеціальні електричні органи для генерування електромагнітних імпульсів. За умови збільшення потужності таких генераторів вони можуть бути використані також для захисту чи нападу.
Електричні органи найчастіше є видозміненими поперечносмугастими м’язами. М’язове скорочення завжди супроводжується вивільненням невеликої кількості електричної енергії. Впорядковане розташування електрогенерувальних елементів (клітин) робить їх подібними до конденсаторів. Силу й частоту електричних розрядів риба здатна регулювати. Потужність органів залежить від загального об’єму видозміненої мускулатури та рівня її спеціалізації. Наприклад, напруга поля, генерованого електричним вугром (рід Electrophorus) може становити понад 700 вольтів, розряди імпульсні, з частотою до 50 за секунду. Деякі риби мають електричні органи іншої природи. Зокрема, в електричного сома (рід Malapterurus) вони утворені шкірними залозами.
Властивість риб рухатися до анода за певних параметрів електричного поля використовують для лову електротралами. Відоме тепер багатьом унаслідок використання браконьєрами знаряддя «електрошокер» працює за дещо іншим принципом: окрім атрактивної властивості анода, тут використовуються високовольтні імпульси з частотою близько 70 Гц, які на близькій відстані спричиняють судому соматичної мускулатури. Знерухомлену рибу підбирають сачком-анодом. Електрошокер, за умови правильного використання, є ефективним дослідницьким інструментом. Він менше, ніж сітні засоби, травмує рибу, якщо її необхідно зважити, обміряти і неушкодженою відпустити. Судома минає за кілька секунд, швидко повертаються до норми фізіологічні показники. Однак якщо дія електричного поля тривала довше, ніж належить, або його параметри були неправильно налаштовані, то риба може загинути. Поведінка кісткових риб зумовлена вродженими й набутими інстинктами, які забезпечують пошуки й добування їжі, розмноження (нерестові сигнали, вибір оптимальних місць для нересту, різноманітні форми турботи про потомство), міграції, охорону індивідуальних ділянок, зграйну організацію, тощо. Кісткові риби здатні виробляти умовні рефлекси на кольори, форму і розміри предметів, на звуки й інші подразники. Особливості поведінки визначають існування в різних видів характерних структур популяції. Складні форми поводження риб пов’язані не тільки з довгастим і середнім мозком, а й зі смугастими тілами переднього мозку. Наприклад, цихліди (з окунеподібних) після видалення переднього мозку розпізнають особин іншої статі, вивчають нову територію, але не можуть відкладати ікру й запліднювати її, не можуть об’єднуватися в зграйки. Водночас, пошкодження смугастих тіл призводить до втрати здатності охороняти ікру. Територіальна поведінка супроводжується утворенням різних внутрішньопуляційних угруповань. Їхньою вихідною формою, імовірно, є «виводок» – молодь, що вилупилася з однієї кладки. Ранні личинки не звертають уваги одна на одну, але вже через два-три дні звичайно згуртовуються й повторюють рухи сусідів, формуючи єдину зграйку з узгодженою поведінкою. Цьому сприяє інстинкт мавпування, що спирається на властивому молоді багатьох видів особливому сигнальному «зграйному» забарвленні – наявності виразного малюнка чи контрастної кольорової плями, яка є пізнавальним орієнтиром. Виводки мальків звичайно незабаром поєднуються у великі зграї (елементарні популяції), які складаються з рибок, що розвивалися спільно, мають подібний фізіологічний стан і розміри. Такі угруповання часто зберігаються до статевого дозрівання. Риби, рухаючись у зграї, прилаштовуються одна до одної, забезпечуючи гідродинамічно сприятливе розташування. Впорядкованість зграї іноді зберігається й під час відпочинку. Переваги зграйного життя так званих риб безсумнівні: зграя швидше знаходить скупчення їжі, легше виявляє наближення ворога, нападнику важко зорієнтуватися й обрати жертву. Хижаки-рейдери утворюють «розсіяні зграї» або тримаються окремо, однак в межах «бачення» (зорового чи акустичного). Такий «стрій» полегшує пошук рухливої здобичі, її атаку й захоплення. Багато видів риб живе зграями протягом усього життя (оселедцеві, тріскові, коропові, окуневі й ін.). Є такі, що гуртуються під час кормових і нерестових міграцій, але розпадаються на дрібніші угруповання на «пасовищах» і нерестовищах. Самки часто займають окремі ділянки для нересту, можуть залишатися біля кладки охороняти ікру (тихоокеанські лососі), абож це роблять самці (деякі тропічні соми й ін.). Такі прісноводні хижаки, як сом і щука, придонні морські риби (вудильникоподібні, мурени з вугроподібних, бички зі скорпеноподібних та ін.) живуть поодиноко. У разі нестачі їжі у водоймі може виникати канібалізм – поїдання власної ікри й молоді. У деяких випадках він може стати навіть нормою. В окремих озерах Західного Сибіру великі особини звичайного окуня харчуються переважно дрібними окунцями, які, відповідно, живуть з планктону – їжі, недоступної для великих окунів. Це дає змогу популяції існувати у водоймах, де для дорослих особин немає іншого корму. Особливо складні внутрішньо- і міжвидові відносини характерні для риб, що населяють тропічні водойми й коралові рифи. Їм властива величезна розмаїтість кольорів та малюнків у забарвленні, розвиток звукової сигналізації й демонстраційної поведінки, складні форми шлюбних ігор, вигадливий гермафродитизм, турбота про потомство (будування гнізд, охорона ікри й молоді). Така внутрішньовидова (популяційна) організація впорядковує використання простору з його життєвими ресурсами. Прикладом ускладнення взаємин у багатих на види біоценозах тропічних морів може бути існування дрібних риб-«чистильників», що збирають паразитів зі шкіри, поверхні глотки й зябер більших риб – «пацієнтів», які іноді збираються біля домівок чистильників великими групами й «терпляче очікують лікаря у приймальні». Самі чистильники звичайно яскраво забарвлені, що запобігає нападу на них. Одні з таких чистильників – рибки Labroides dimidiatus, які живуть у тропіках Тихого океану, – є реверсними гермафродитами, здатними змінювати стать протягом декількох хвилин. Вони живуть групами, у яких є вожак — великий самець, і гарем самок, серед яких великі особини домінують над дрібними. Самець активно перешкоджає перетворенню самок у самців, у випадку його загибелі домінуюча самка негайно перетворюється на самця, займаючи його місце. Стосунки чистильників і великих риб-пацієнтів призвели до появи своєрідної мімікрії: деякі дрібні хижаки, які за формою і забарвленням нагадують чистильників, проникають у зяброві порожнини ошуканих пацієнтів і виривають у них шматки зябер. Для видів, що ведуть усамітнений спосіб життя часто характерне захисне забарвленняння й потужне озброєння (шипи, гострі промені плавців, що іноді мають в основі отруйні залози тощо). Такі риби часто здатні генерувати спеціальні звукові сигнали, пов’язані з пошуком особин протилежної статі й охороною території. Важливим елементом життєвого циклу багатьох видів риб є міграції. Бувають активні й пасивні міграції. У першому випадку риби рухаються в обраному напрямі, іноді переборюючи сильні течії й пороги (наприклад, лососеві). У разі пасивних міграцій використовувана сила течії. Обидві форми міграції звичайно доповнюють одна одну: активна – у дорослих, пасивна – у личинок і молоді (міграції личинок оселедця, вугра й ін.). Пасивна міграція спостережена й у деяких малорухомих пелагічних риб, що живуть у районах кругових теплих течій (риба-місяць та ін.). Під час активних міграцій риби орієнтуються за допомогою всіх органів чуття. Вважають, що особливо важливими є хімічні й температурні сприйняття. Хоча риби здатні розрізняти навіть невеликі, у частки градуса, перепади температур, основним під час обирання напряму, напевно, слугує хімічне чуття. Дорослі вугрі орієнтуються на підвищення солоності, а лососі, навпаки, – на зменшення. Під час входження в ріку риби орієнтуються за допомогою хімічної пам’яті, що зберегла з личинкового періоду запах «рідної» ріки. Спостереження за поведінкою зграй тихоокеанських лососів, які мігрують у морі, дають підстави припустити, що вибір загального напрямку до рідного берега може відбуватися й завдяки орієнтації за сонцем чи астронавігації. У житті багатьох риб міграції різного типу чергуються. Після нересту, під час кормових міграцій, риби переходять у багаті на корми «пасовища». Частина видів тримається на цих кормових ділянках більш-менш осіло до наступного циклу розмноження, інші постійно блукають у пошуках їжі. З настанням термінів чергового розмноження починаються нерестові міграції. У багатьох прісноводних і деяких морських риб північних і помірних широт після нагулу відбуваються зимувальні міграції. На місцях зимівель у стані мінімальної активності риби переживають зимовий період. У прісних водоймах місцями зимівель звичайно є найглибші ділянки – «ями». В наших ріках у ямах зимують лящ, карась, короп, судак. Риби мало рухаються, стоять поряд одна з одною, іноді в кілька шарів. Азовська хамса на зимівлю мігрує у глибше Чорне море. Початок зимувальних міграцій визначений фізіологічним станом риб (кількістю накопиченого жиру, появою «холодних» ферментів та ін.) і зміною зовнішніх умов (температури, солоності, вмісту кисню). Без жирового запасу зимівельна міграція може не відбутися. Наприклад, хамса, що має жирність до 14%, не мігрує з Азовського моря навіть у випадку різкого зниженнях температури води, якщо жирність становить 14―17%, вона починає міграцію за умови зниження температури до 9―14°С, а в разі жирності близько 22% дружно мігрує навіть за невеликого зниження температури. Іноді на зимівлю йдуть статевозрілі популяції, а незрілі особини продовжують кормитися всю зиму (лящ, судак та ін.). Динаміка чисельності риб відображає взаємодію їхніх популяцій із середовищем. Її характер зумовлений багатьма чинниками: тривалістю життя особин виду, особливостями і темпом розмноження, забезпеченістю їжею, смертністю й мінливістю чинників середовища (коливаннями рівня води, температури і вмісту кисню, змінами потужності й напряму морських течій та ін.). У моноциклічних видів, що розмножуються тільки один раз, наприкінці життя, чисельність популяцій менш стійка, їй властиві більші коливання, ніж у довгоживучих поліциклічних видів. Стійкість чисельності залежить від забезпечення їжею; значний вплив мають вороги й харчові конкуренти. Завдяки більшій стабільності фізико-хімічних умов у водному середовищі, особливо в морях, порівняно з суходолом, коливання чисельності риб мають меншу амплітуду, ніж багатьох наземних тварин.
Останнім часом значно зросла увага міжнародної спільноти до впливу господарської діяльності людини на динаміку чисельності риб: налагоджується регламентування промислу, покращується контроль забруднення води промисловими й іншими відходами, впроваджуються коштовні програми ренатуралізації водойм, тощо.
