В живых организмах существует целая группа органических фосфатов, гидролиз которых приводит к освобождению большого количества свободной энергии. Такие соединения называют высокоэнергетическими фосфатами. Центральное место среди этих соединений занимает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
Цикл АТФ-АДФ:
5. Продукция тепла |
Цикл АТФ/АДФ связывает процессы, генерирующиевысокоэнергетическую фосфатную группу (~P), с процессами, потребляющими~P.
Имеется 3 главных источника ~P, обеспечивающие улавливание и запасание энергии:
1. Окислительное фосфорилирование(аэробные организмы).
2. Гликолиз.
3. Цикл лимонной кислоты.
Три стадии катаболических превращений основных питательных веществ клетки →
На стадии І сотни белков и многие виды полисахаридов и липидов расщепляются на составляющие их строительные блоки.
На стадии ІІ эти строительные блоки превращаются в один общий продукт – ацетильную группу ацетил КоА.
На стадии ІІІ различные катаболические пути сливаются в один общий путь – цикл лимонной кислоты.
В результате всех этих превращений образуются только три конечных продукта (аммиак, вода, углекислый газ).
Расщепление нуклеиновых кислот происходит также поэтапно, но здесь этот процесс не показан, поскольку его вклад в удовлетворение энергетических нужд клетки сравнительно невелик.
Окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов, объединенных структурно в мультиферментную систему, получившую название «пируватдегидрогеназный комплекс».
Суммарную реакцию, катализируемую пируватдегидрогеназным комплексом, можно представить следующим образом:
Пируват + НАД+ + HS-KoA→ Ацетил-КоА + НАДН + Н+ + СO2.
Реакция сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии и практически необратима.
Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования ацетил-КоА подвергается дальнейшему окислению с образованием СО2 и Н2О. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбоксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток.
Пируват декарбоксилируется в присутствии тиаминдифосфата, при этом происходит перенос гидроксиэтильной группы на тиазольное кольцо, связанного с ферментом тиаминдифосфата (кофермент); далее это гидроксиэтильное производное вступает в реакцию с окисленным липоамидом с образованием ацетиллипоамида.