Экология

1.Гомеостаз (гр. homoios подобный, stasis состояние) – способность биологических систем (организма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие.

Для управления экосистемами не требуется регуляции из вне. Экосистемы – это саморегулирующиеся системы. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов. Между условно выделенными кибернетическими блоками, управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей.

Один из механизмов гомеостаза – субсистема «хищник – жертва». Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы.

Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников (рис. 57).

Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции (совместная эволюция) в системе «хищник–жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы.

Рис. 57. Динамика численности зайца и видов-консументов

(по Яблокову, 1989)

Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описыватьсягомеостатическим плато – областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы (рис. 58).

Рис. 58. Процесс саморегуляции

в экосистеме (по Коробкину, 2006)

Наиболее устойчивыми являются крупные экосистемы, и самая стабильная из них – биосфера, а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

На уровне экосистем набор видов, состав и сложность трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее фундаментальным особенностям среды и направлены на устойчивое поддержание биогенного круговорота в этих условиях – на поддержание гомеостаза. Нарушения в экосистеме, происходящие на фоне неизменных средних характеристик среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа, сохраняющие принципиальную структуру биоценоза. Например, многообразные обратимые изменения трофических, топических или паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности отдельных видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества – процесс, в идеальном случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода – одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптации на уровне биоценозов и действия гомеостаза.

Различные уровни гомеостазирования биологических систем и биосферы в целом сложились на протяжении длительной геологической истории нашей планеты. В последнее время положение резко изменилось: в течение практически одного-полутора столетий «научно-технический взрыв» в развитии человеческого общества привел к тому, что деятельность человечества по масштабам влияния на биосферные процессы стала сопоставимой с естественными факторами, определявшими прежде развитие биосферы.

6.3.4. Экологическая сукцессия

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия – последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития – возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом (гр. klimax лестница) – относительно стабильное состояние растительности. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев.Поэтому, в более узком смысле, сукцессия – это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

1. Первичная сукцессия или автотрофная – формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате.

На стадии первичной сукцессии соотношения продукции (П) и дыхания (Д) в пользу П:

П> Д.

2. Вторичная сукцессия или гетеротрофная – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. В этом случае продукция меньше дыхания.

П< Д.

Соотношение П / Д является функциональным показателем зрелости экосистемы (рис. 59).

Рис. 59. Соотношение продукции к дыханию

на разных этапах функционирования экосистем

(по Цветковой, 1999)

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Например, возникает на вырубках ранее существовавшего леса (ельника).

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, – это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности).

Постепенно за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций возрастает видовое разнообразие и начинает повышаться значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д.

В конечном итоге, действия r- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, – «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум, 1975).

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии можно рассмотреть зарастание еловым лесом новых территорий на севере и востоке нашей страны (рис. 60). Вначале развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство.

Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее: к 6–10 годам ель едва достигает 50–60 см, а береза 8–10 м.

Рис. 60. Последовательные сукцессии при формировании ельника

(по Цветковой, 1999)

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация (гр. eu хорошо, trohpos питание) – избыточное поступление биогенных питательных веществ (в основном фосфор и азот), приводящее к повышенной продуктивности («цветению») и вторичному загрязнению воды.

Эвтрофикация – составная часть естественного процесса сукцессии. За несколько тысяч лет озеро может измениться естественным путем и превратиться из олиготрофного в эвтрофное, или, иначе говоря, «состариться».

Антропогенная деятельность приводит к аналогичным последствиям всего за несколько десятилетий. Основные антропогенные источники фосфора и азота: необработанные сточные воды (в особенности из животноводческих комплексов) и смыв удобрений с полей. Во многих странах запрещено использование ортофосфата натрия в стиральных порошках для уменьшения эвтрофикации водоемов.

В результате эвтрофикации наблюдается «цветение» воды, обусловленное бурным развитием сине-зеленых водорослей (рис. 61).

Рис. 61. Эвтрофикация водоема

Попав в природные водоемы, биогенные элементы становятся питательной средой для микроорганизмов, в том числе – сине-зеленых водорослей, продукты которых – аллергены, токсины, уже на прямую воздействующие на человека. Особенно интенсивно водоросли размножаются в хорошо прогретой воде, т. е. летом.

Процесс антропогенного эвтрофирования, вызывая быстрые и подчас необратимые нарушения функциональных связей экосистемы, приводит к ухудшению качества воды, подрыву полезной продуктивности, а иногда и к полной утрате природных ресурсов озера. Основные отрицательные последствия этого процесса – массовое развитие планктонных водорослей, появление неприятного запаха и вкуса воды, увеличение содержания органических веществ, снижение прозрачности и увеличение цветности воды.

Перенасыщение воды органическим веществом стимулирует развитие сапрофитных бактерий, в том числе болезнетворных, а также водных грибов. В результате жизнедеятельности некоторых водорослей, особенно сине-зеленых, возникают токсические эффекты, приводящие к заболеваниям животных, а в отдельных случаях и человека.

На окисление огромного количества новообразованного органического вещества расходуется значительная часть содержащегося в озерной воде растворенного кислорода. В результате ценные в промысловом отношении породы рыб (лососевые, сиговые и др.), требовательные к высокому качеству воды, вытесняются низкосортными видами, менее в этом отношении чувствительными, и в дальнейшем – к замору рыб и животных.

Таким образом, в ходе сукцессии развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

3.Биогеоценоз — сообщество организмов биоценоза и окружающей их неживой природы, образующее устойчивую и динамическую систему. Другими словами, совокупность биоценоза и биотопа.

В некоторых источниках экосистема не считается синонимом биогеоценоза. Эти авторы считают, что экосистема может не включать растительные сообщества.

Состава биогеоценоза:

Неорганические вещества;

Климатические факторы (такие как температура, влажность, содержание кислорода, уровень солнечной радиации, сила ветра, давление, освещённость и т. п.) ;

Органические вещества;

Продуценты;

Консументы;

Редуценты;

Биогеоценоз характеризуется на мараоличием трофических и энергетических связей между организмами, относительным саморегулируемым постоянством состава и среды, количественными отношениями продуцентов, консументов и редуцентов.

Экосистема — сообщество организмов биоценоза и окружающей их неживой природы, образующее устойчивую и динамическую систему. Другими словами, совокупность биоценоза и биотопа.

В некоторых источниках экосистема не считается синонимом биогеоценоза. Эти авторы считают, что экосистема может не включать растительные сообщества, в то время, как в состав биогеоценоза они входят обязательно.

Участок лесного массива, пруд, гниющий пень, особь, заселенная микробами или гельминтами - являются экосистемами. Понятие экосистемы, таким образом, применимо к любой совокупности живых организмов и их местообитания.

Биогеоценоз и экосистема. Сообщества организмов тесно связаны не только друг с другом, но и с абиотической средой. Растения могут существовать только при наличии света, углекислого газа, воды, минеральных солей. Животные и другие гетеротрофные организмы (грибы, большинство бактерий) живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом биотопе запасы неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, сравнительно малы и постоянно убывают, поэтому необходимо их возобновление. Из окружающей среды живые организмы поглощают биогенные элементы и энергию и возвращают их обратно (например, при дыхании, выделении экскрементов, разложении растительных и животных остатков). Благодаря этим обменным процессам биоценоз и окружающая его неорганическая среда (экотоп) представляют собой сложную систему, получившую название экосистема или биогеоценоз.

Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что в природе органические (биотические) и неорганические (абиотические) факторы выступают как равноправные компоненты и не следует отделять организмы от окружающей их среды.

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно российскому ученому В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы определенностью объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности. -— от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз —- это экосистема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом. Следовательно, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз.

4. По мнению Вернадского, основными предпосылками создания ноосферы являются:

· расселение человечества по всей поверхности Земли и физическое уничтожение видов, «конкурирующих с человеком»,

· радикальное усовершенствование средств связи и создания единой информационной системы и единой системы контроля над людьми,

· создание и разработка новых источников энергии (атомной, геотермической, «лунной», «ганглиевой»),

· «подъём благосостояния трудящихся» и «победа демократии»,

· установление «равенства всех людей», причём не только равенства перед законом, но и других его форм,

· учреждение единого планетарного марксистско-ленинского государства,

· вовлечение «широких народных масс» в занятие наукой,

· превращение человечества в «геологическую силу».

Академик утверждал, что эти социальные реформы и катаклизмы сделают «переход к ноосфере» необратимым.

В структуре ноосферы и биосферы Вернадский выделял «семь видов вещества»:

· живое,

· биогенное (возникшее из живого),

· косное (возникшее не из живого),

· биокосное (частично живое, частично неживое),

· радиоактивное,

· атомарно-рассеянное,

· космическое.

6. Экологические пирамиды

Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Правило экологической пирамиды

Показатель каждого уровня экологической пирамиды приблизительно в 10 раз меньше предыдущего

Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.

Типы экологических пирамид

1. пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

2. пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м2, кг/га, т/км2 или на объем - г/м3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

Пирамиды энергии позволяют сравнивать энергетическую значимость популяций внутри экосистемы и иллюстрировать количественные отношения в отдельных, представляющих особый интерес частях экосистем, например, в звеньях жертва-хищник или хозяин-паразит.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.

1. уровень - травянистые растения,

2. уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы

3. уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.

8.Биогенное вещество — это осадочные породы, состоящие из продуктов жизнедеятельности живых организмов или представляющие собой их разложившиеся остатки (известняки, ракушечные породы, горючие сланцы, ископаемые угли, нефть и др.).

Биогенное вещество создается и перерабатывается жизнью, совокупностями живых организмов.

Важнейшие компоненты биосферы живое вещество (растения, животные и микроорганизмы); биогенное вещество (органические и органоминеральные продукты, созданные живыми организмами на протяжении геологической истории, — каменный уголь, нефть, торф и др.); косное вещество (горные породы неорганического происхождения и вода); биокосное вещество (продукт синтеза живого и неживого, то есть осадочные породы, почвы, илы). Вернадский доказал, что все три оболочки Земли связаны с живым веществом, которое оказывает непрерывное воздействие на неживую природу

13.ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР

фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов; экологический фактор, концентрация которого ниже или выше оптимальной. Понятие о лимитирующем факторе ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Как лимитирующий фактор особенно часто выступают температура, свет, биогенные вещества, течение и давление среды, почва, пожары, микросреда и т. д. Концепция лимитирующего фактора имеет существенное значение для охраны природы и всех отраслей природопользования, для лучшего познания компонентов экосистем.

Закон ограничивающего фактора или закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.

Это закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция — 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

По имени учёного названо образное представление этого закона — так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке и длина остальных досок уже не имеет значения.

22. Природная среда

совокупность компонентов природной среды, природных и природно-антропогенных объектов. Компоненты природной среды - земля, недра, почвы поверхностные и подземные воды, атмосферный воздух, растительный, животный мир и иные организмы, а также озоновый слой атмосферы и околоземное космическое пространство, обеспечивающие в совокупности благоприятные условия для существования жизни на Земле. Термином "природная среда" (природа) чаще всего обозначают совокупность объектов и систем материального мира в их естественном состоянии, не являющемся продуктом трудовой деятельности человека.

Природная среда

ПРОИЗВОДСТВЕННАЯ СРЕДА

совокупность материально-пространств. условий деятельности людей в производств.сфере, складывающаяся из имеющихся в наличии пром. зданий и сооружений, оборудования, транспорта и др. компонентов. Обычно говорится о П. с. на пр-тии, в цехе, лаборатории и т. п. Совершенствование П. с. совместными усилиями инженеров, архитекторов и художников-конструкторов направлено на комплексное решение экон., н.-т., социальных и эстетич. задач, на создание оптим. условий труда, обеспечивающих его высокую производительность и привлекательность.

27. ЗАКОН НЕЗАМЕНИМОСТИ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ

закон Вильямса, закон, выявленный В. Р. Вильямсом (1949), согласно которому полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, CO2, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) другими

ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА

Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных (1 и III) и эвритермных (II) (Рутнер,1953) организмов.

закон, согласно которому лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологический фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору.

45. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША, совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование того или иного вида организмов. Экологическая ниша - это не столько место обитания вида, сколько его положение в сообществе других организмов, обеспечивающее минимальную конкуренцию с другими видами за источники существования.

46.