Лейкоцити – це білі (безбарвні) кров’яні тільця. У них є ядро і цитоплазма. Загальна кількість лейкоцитів у крові людини – від 4 Г/л до 9 Г/л (в 1 літрі 4-9·109/л); у новонароджених – 16,7-30,0 Г/л. Кількість лейкоцитів може змінюватися залежно від періоду доби, функціонального стану організму. Збільшення кількості лейкоцитів понад 9·Г/л називається лейкоцитозом, зменшення їх кількості менше 4·Г/л – лейкопенією.
Розрізняють лейкоцитоз фізіологічний і патологічний. Фізіологічний лейкоцитоз спостерігається після прийому їжі, під час вагітності, при м’язовій роботі, емоційному збудженні. Також він спостерігається в новонароджених. Фізіологічний лейкоцитоз за своєю природою є перерозподільним.
Патологічний або реактивний лейкоцитоз зумовлений зростанням викиду клітин з органів кровотворення з переважанням молодих форм клітин.
Лейкопенія супроводжує перебіг деяких інфекційних захворювань, спостерігається при опроміненні, застосуванні деяких лікарських препаратів тощо.
Функції лейкоцитів.
1. Захисна (швидкість може досягати 40 мм (хв). Завдяки цьому вони можуть виходити (мігрувати) через ендотелій капілярів (цей процес називається діаперезом) і рухатися в напрямку мікробів, чужорідних тіл, клітин на різних стадіях руйнування, комплексів антиген-антитіло. По відношенню до них лейкоцити мають позитивний хемотаксис. Лейкоцити здатні захопити чужерідні тіла і за допомогою спеціальних ферментів переварити їх. Цей процес називається фагоцитозом. Один лейкоцит може захопити до 15-20 бактерій. Крім того лейкоцити виділяють ряд важливих для захисту організму речовин. До них насамперед належать антитіла, які мають антибактеріальні та антитоксичні властивості, речовини фагоцитарної активності.
2. Транспортна. У лейкоцитах є цілий ряд ферментів (протеази,
пептидази, діастази, ліпази, дезоксирибонуклеази), які є в лізосомальних мішечках, та фізіологічно активних речовин (серотонін, гістамін, гепарин), які є в гранулах. Лейкоцити можуть адсорбувати деякі речовини і переносити їх на своїй поверхні.
3. Метаболічна. Лейкоцити здатні синтезувати білки, глікоген, фосфоліпіди.
4. Регенераторна. Лейкоцити виділяють трофони, які сприяють утворенню нових клітин.
Залежно від того чи має цитоплазма зернистість, чи вона однорідна, лейкоцити поділяються на дві групи гранулоцити та агранулоцити.
Гранулоцити діляться на три види. Клітини, гранули яких забарвлюються кислими фарбами (еозином), називають еозинофілами, основними фарбами – базофілами, а клітини, які можуть сприймати обидва види фарб – нейтрофілами. Перші забарвлюються в рожевий колір, другі – в синій, треті – в рожево-фіолетовий.
Переважна кількість гранулоцитів припадає на нейтрофіли. Залежно від віку нейтрофіли мають різної форми ядро, тому їх ще називають поліморфно-ядерними. Розрізняють юні нейтрофіли (метамієлоцити) з округлим ядром, паличкоядерні – з ядром у вигляді підкови або палички та сегментоядерні, ядро яких перешнуровується й утворюється декілька сегментів.
Агранулоцити поділяють на лімфоцити і моноцити. Для лімфоцитів характерне велике ядро, оточене незначною кількістю цитоплазми. Моноцити найбільші клітини крові, мають округлу форму з добре вираженою цитоплазмою.
Еозинофіли. Вміст еозинофілів у крові становить 0,005-0,05 (0,03-0,30 Г/л). Але кількість їх може змінюватися протягом доби: вдень вміст еозинофілів на 20 % менший середньодобової кількості, а вночі – на 30 % більший. Ці коливання пов’язані з рівнем секреції глюкокортикоїдів корою надниркових залоз. Підвищення вмісту кортикоїдів у крові веде до зниження кількості еозинофілів і навпаки. Це лягло в основу вивчення функціональної здатності кори надниркових залоз (проба Торна). Для цього визначають кількість еозинофілів, вводять адренокортикотропний гормон, який діє на кору надниркових залоз. Це веде до підвищення вмісту глюкокортикоїдів і зменшення кількості еозинофілів. Якщо кількість еозинофілів через 4 години зменшується на 50 % і більше, то це свідчить про достатню функціональну активність надниркових залоз.
Функції еозинофілів:
1. Антиалергічна. У гранулах еозинофілів міститься гістаміназа, яка розщеплює гістамін. Останній виділяється при алергічних реакціях. Тому, як компенсаторна реакція, спостерігається підвищена кількість еозинофілів – еозинофілія. Крім алергічних реакцій вона спостерігається при глистних інвазіях, аутоімунних захворюваннях, коли в організмі виробляються антитіла проти власних клітин.
2. Фагоцитарна. Еозинофіли мають здатність до фагоцитозу.
Базофіли. Вміст базофілів у крові становить 0-0,01 (0-0,06 Г/л). Час перебування цих клітин у крові складає в середньому 12 годин. У гранулах базофілів є гепарин і гістамін у вигляді солеподібних сполук. Після вживання жирної їжі вміст клітин у периферичній крові зростає (базофілія). Вони виділяють гепарин, активуючи цим ліполіз у сироватці, який відбувається під дією так званого "просвітлюючого" фактора. Можливо, гепарин є простетичною групою сироваткової ліпази – фермента чи ферментного комплексу, який розриває ефірні зв’язки тригліцеридів, які сполучені з поліпептидами в складі хіломікронів крові. У результаті його дії плазма стає прозорішою, в ній зростає вміст вільних жирних кислот. Також гепарин перешкоджає зсіданню крові. Крім того на поверхні базофілів є специфічні рецептори, до яких приєднуються γ-глобуліни. У результаті утворення такого імунного комплексу з гранул базофілів виділяється гістамін, який викликає розширення судин, спазм бронхів, свербіння, почервоніння шкіри.
Функції базофілів:
1. Участь у алергічних реакціях.
2. Регуляція жирового обміну.
3. Перешкоджають зсіданню крові.
Нейтрофільні гранулоцити. До них належать метамієлоцити (юні), паличкоядерні, сегментоядерні. Вміст метамієлоцитів становить 0-0,01 (0-0,06 Г/л), паличкоядерних – 0,01-0,06 (0,06-0,36 Г/л), сегментоядерних – 0,47-0,72 (2,82-4,32 Г/л). Нейтрофіли є найважливішими функціональними елементами неспецифічного захисту, які здатні знешкоджувати навіть такі чужерідні тіла, з якими організм раніше не зустрічався. Нейтрофіли накопичуються в місцях пошкодження тканин або проникнення мікробів, захоплюють і переварюють їх. Крім того, нейтрофіли виділяють або адсорбують на своїй мембрані антитіла проти мікробів і чужерідних білків. Час їх знешкодження в кровоносному руслі в середньому 6-8 годин, так як далі вони швидко мігрують у слизові оболонки, тканини.
Нейтрофіли здатні отримувати енергію шляхом анаеробного гліколізу і тому можуть існувати навіть у тканинах, які бідні на кисень. Вони фагоцитують бактерії і продукти розпаду тканин та руйнують їх своїми лізосомальними ферментами (такими як протеази, пептидази, оксидази, дезоксирибонуклеази, ліпази).
За нейтрофілами можна визначити стать людини: у жінок якнайменше в 7 з 500 клітин є особливі утворення, так звані “барабанні палички” – круглі вирости діаметром 1,5-2 мкм, які з’єднані з одним із сегментів ядра за допомогою тонкого хроматиного містка. Ця ознака може бути корисною, наприклад, при вирішенні питання про терапію при аномалії розвитку статевих органів (гермафродитизмі).
Функції нейтрофілів:
1. Участь у неспецифічному захисті організму крові.
Лімфоцити. Вміст їх у крові становить 0,18-0,37 (1,08-2,22 Г/л). Утворюються лімфоцити в лімфатичних, мигдаликах, пейєрових бляшках, апендиксі, селезінці, загрудинній залозі, кістковому мозку.
Якщо до культури лімфоцитів, отриманих з крові, додати рослинний білок фітогемаглютинін, то клітини збільшуються, починають ділитися, посилено синтезувати РНК, ДНК, білки та ферменти. Очевидно, вони відіграють специфічну захисну роль, так як сприяють посиленому утвореню імуноглобулінів.
Покинувши кістковий мозок, лімфоцити можуть розвиватися і дозрівати в тимусі, де вони перетворюються в іиунокомпетентні Т-лімфоцити, які потім повертаються в кров. Інші клітини в лімфоїдній тканині мигдаликів, апендикса, пейєрових бляшок кишок (у птахів – бурсі Фабриціуса) перетворюються в зрілі В-лімфоцити. Після дозрівання вони знов виходять у кровотік і розносяться до лімфатичних вузлів, селезінки та інших лімфоїдних утворень.
Частина лімфоїдних клітин не проходить диференціації в органах імунної системи. Це нульові лімфоцити (0,1-0,3 Г/л). При необхідності вони можуть перетворюватися в моноцити, фібробласти, макрофаги, тобто в клітини, які приймають участь у відновних процесах організму.
В-лімфоцити (0,3-0,5 Г/л) є короткоживучими. Тривалість їх життя від декількох годин до 7 днів.
Т-лімфоцити (0,6-1,8 Г/л) є довгоживучими – живуть приблизно 100-200 днів. Серед них є лімфоцити, які живуть навіть 20 і більше років.
Функції В-лімфоцитів:
1. Несуть імунологічну пам’ять, тобто не виробляють антитіл до тканин свого організму.
2. Забезпечують специфічний гуморальний імунітет після перетворення в плазмоцити (утворюються антитіла-імуноглобуліни). Останні продукують імуноглобуліни п'яти класів: IgМ, IgG, IgЕ, IgА, IgD.
3. Здійснюють протитканинний (виробляють лімфотоксини), знищують пухлинні та трансплантовані тканини.
4. Регулюють фагоцитарну активність нейтрофілів.
Функції Т-лімфоцитів:
1. Цитотоксичність (кілерна функція) – здатність знищувати (руйнувати) клітини, які несуть на своїй поверхні антигени.
2. Кооперативна (хелперна) функція – здатність забезпечувати взаємодію різних субпопуляція Т-лімфоцитів, В-лімфоцитів і макрофагів.
3. Утворення біологічно активних речовин – лімфокінів.
4. Супресорна функція – пригнічення надлишкової імунної відповіді, участь Т-лімфоцитів у формуванні імунологічної толерантності.
Вказані функції виконують спеціалізовані субпопуляції Т-лімфоцитів: Т-кілери, Т-хелпери, Т-продуценти лімфокінів, Т-супресори.
Імунологічна реактивність – це здатність організму відповідати на дію антигенів утворення антитіл і комплексом клітинних реакцій, специфічних по відношенню до даного антигену.
Існують два механізми імунологічної реактивності: гуморальний і клітинний.
Гуморальний тип імунної відповіді спрямований перш за все на позаклітинні бактерії і віруси. Ефекторною ланкою цього типу відповіді є антитіла (імунноглобуліни) – продукти діяльності В-лімфоцитів.
Клітинний тип імунної відповіді спрямований на захист від внутрішньоклітинних інфекцій і мікозів, внутрішньоклітинних паразитів і пухлинних клітин. Його ефекторною ланкою є імунні Т-лімфоцити, які несуть специфічні рецептори до даного антигену.
Антигени – це речовини, які здатні при поступленні в організм викликати імунну відповідь і взаємодіяти з продуктами цієї відповіді – антитілами або активованими Т-лімфоцитами.
Антигенами, як правило, є високомолекулярні з'єднання.
Неповними антигенами (гаптенами) називають низькомолекулярні з'єднання, які не володіють імуногенністю (не можуть індукувати імунну відповідь), але здатні специфічно взаємодіяти з антитілами.
Антитіла – це білки (імуноглобуліни), які синтезуються під впливом антигенів і специфічно взаємодіють з ними.
Основними властивостями антитіл є: 1) специфічність – здатність зв'язуватись тільки з певним антигеном; 2) валентність, яка визначається кількістю антидетермінант в молекулі імуноглобуліна; 3) афінність, відображуюча міцність зв'язків між детермінантами антигену і антидетермінантами антитіл; 4) авидність, яка характеризує міцність зв'язків між антигеном і антитілом в цілому. Остання залежить від валентності і афінності імуноглобулінів.
Імунну відповідь здійснюють В-лімфоцити, Т-лімфоцити і макрофаги.
Моноцити. Вміст їх у крові становить 0,03-0,11 (0,18-0,66 Г/л). Вони утворюються в кістковому мозку, і в кров виходять ще не повністю дозрілі клітини. У крові моноцити виходять у навколишні тканини. Тут вони ростуть, у них зростає вміст лізосом і мітохондрій. У моноцитів високий вміст неспецифічної естерази. У них найбільша здатність до фагоцитозу. Зрілі моноцити перетворюються в нерухомі клітини – гістіоцити або тканинні макрофаги. Гістіоцити утворюють відмежовуючий вал навколо тих чужерідних тіл, які н повністю зруйновані ферментами. Багато гістіоцитів завжди є в лімфатичних вузлах, стінках альвеол (вільні та фіксовані макрофаги), печінці (клітини Купфера), селезінці (вільні та фіксовані макрофаги), кістковому мозку тощо.
Функції моноцитів:
1. Здатність до високоактивного фагоцитозу.
2. Участь у імунних реакціях. (1. Макрофаги поглинають, перероблюють і представляють антиген імунокомпетентним клітинам (Т- і В-лімфоцитам). 2. Макрофаги приймають участь в кооперації Т- і В-лімфоцитів.)
Механізми імунної відповіді клітинного типу.
Кінцевий етап імунної відповіді клітинного типу здійснюється Т-лімфоцитами (Т-ефекторами). До них відносяться цитотоксичні Т-лімфоцити (Т-кілери) і Т-лімфоцити – продуценти лімфокінів.
Можна виділити наступні етапи імунної відповіді клітинного типу.
І. Макрофагальний етап.
ІІ. Кооперація макрофагів з Т-лімфоцитами. Результатом такої кооперації є з'явлення активованих Т-ефекторів.
ІІІ. Утворення клонів Т-ефекторів в результаті проліферації активованих Т-кілерів і Т-продуцентів лімфокінів. Утворені Т-кілери специфічно взаємодіють з антинесучою клітиною і знищують її. Виділені Т-продуцентами лімфокіни втягують в боротьбу з чужерідними об'єктами інші клітини: макрофаги, гранулоцити, 0- і В-лімфоцити.
