МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВЫХ И ЯГОДНЫХ РАСТЕНИЙ
Все плодовые и ягодные растения имеют три основных вегетативных органа: корень, стебель и лист. Остальные части растения – почки, цветки, плоды и другие являются видоизменениями основных органов. Морфологическое и анатомическое строение органов плодовых и ягодных растений тесно связано с выполняемыми ими функциями, а также особенностями роста и плодоношения отдельных пород и сортов. Изучение особенностей морфологии и анатомии органов плодовых растений способствует познанию многих сторон их жизнедеятельности и служат основой при разработке научно обоснованного комплекса агротехнических мероприятий по уходу за насаждениями.
Надземная часть
Надземная часть дерева состоит из ствола и кроны
Ствол – наиболее развитая основная осевая часть дерева, от которой отходят ветви первого порядка. Ствол состоит из трех частей: штамба, центрального проводника и побега продолжения.
Штамб – нижняя часть ствола от корневой шейки до первого нижнего скелетного разветвления.
Корневая шейка – зона перехода между подземной и надземной частями дерева. Корневая шейка сравнительно легко определяется по переходной окраске между стеблем и корнями, а также по месту отхождения верхних боковых корней. Растения с настоящей корневой шейкой (привитые на семенных подвоях яблоня, груша, абрикос и др.) не переносят заглубленной посадки: если корневая шейка находится на 10-15 см ниже уровня почвы, то они плохо растут или погибают.
Рисунок 1. Строение плодового дерева.
1 – штамб, 2 – центральный проводник; основные ветви первого порядка ветвления (3), второго порядка (4); 5 – центральный побег продолжения, 6 – побег продолжения на основной ветви, 7 – конкурент на центральном проводнике, 8 – конкурент побега продолжения, 9 – обрастающие вегетативные ветки, 10 - плодоносные обрастающие ветки, 11 – волчковые побеги, 12 – штамбовая поросль, 13 – место прививки, 14 – корневая шейка, 15 – корневая поросль, 16 – главный или центральный вертикальный корень; горизонтальные основные корни: первого порядка (17), второго порядка (18), 19 – центральные боковые корни, 20 – обрастающие корни.
Центральный проводник или лидер – часть ствола от первого скелетного разветвления до основания однолетнего прироста.
Побег продолжения – однолетний прирост, которым заканчивается центральный проводник.
Крона – совокупность всех разветвлений, удерживаемых стволом. Ветвление начинается от центрального проводника, который считается нулевым порядком ветвления. Ветви, отходящие от центрального проводника, называются ветвями первого порядка, боковые ответвления на ветвях первого порядка – ветвями второго порядка и т.д. У полновозрастных деревьев ветвление достигает 7-8, а в отдельных случаях и более высоких порядков.
По интенсивности роста у молодых деревьев и мощности развития у взрослых деревьев в кроне выделяют три группы ветвей: скелетные (маточные), полускелетные и обрастающие.
Скелетные (маточные) или сучья – самые крупные ветви первого, второго и реже третьего порядков ветвления. Самые крупные ветви дерева составляют остов кроны. Основные функции скелетных ветвей заключаются в проведении по пористым, спиральным и другим сосудистым элементам древесины воды и растворимых в ней минеральных веществ от корней к листьям; проведении от листьев по ситовидным трубкам луба органических веществ по всем живым клеткам стебля и корня; в отложении в паренхиматических клетках сердцевины, древесины и луба запасов органических веществ; удержании обрастающих частей кроны в соответствующем положении, благодаря наличию механических тканей, и образовании новых тканей луба и древесины, благодаря деятельности камбия.
Полускелетные ветви – менее крупные, чем скелетные ветви, обычно третьего или четвертого порядков ветвления.
Обрастающие ветви – мелкие ветви четвертого, пятого и более высоких порядков ветвления. Они состоят из ростовых и разного возраста плодовых веточек и побегов.
Побегом считают облиственную часть стебля, имеющую возраст не более одного вегетационного периода. Побег состоит из стеблевой части, почек и листьев. На побеге различают узлы и междоузлия. Побеги с опавшими листьями, тот есть приросты прошлого года, называются ветками.
Узлом называется участок стебля, который связан с возникновением боковых новообразований (почек, листьев и др.), а междоузлием – участок стебля между двумя узлами. Междоузлия бывают удлиненные – до нескольких сантиметров, укороченные – до нескольких миллиметров и сильно укороченные – почти незаметные.
В месте прикрепления листа стебель несколько утолщен. Это утолщение называется листовой подушечкой. После опадения листа на листовой подушке ниже почки остается углубление или пятно – листовой рубец.
На поверхности побега находятся чечевички, имеющие вид светлых или темных пятен разнообразной формы и величины. Чечевички образуются под устьицами покровной ткани. В результате образования особой рыхлой ткани кожица эпидермиса разрывается, и чечевички, таким образом, служат приспособлением для газообмена внутренних частей побегов. Поверхность побега может быть гладкая или шероховатая, блестящая или матовая, голая или опушенная. Очень сильно варьирует и окраска.
По интенсивности роста и по морфологическим особенностям побеги делят на удлиненные и укороченные, по положению в пространстве – на вертикальные и горизонтальные, а по типу почек – на вегетативные и генеративные. У вегетативных побегов все почки ростовые, а у генеративных – верхушечная или часть боковых почек цветковые.
Побеги отрастают из почек. У основания побега листовые следы от почечных чешуй располагаются в виде очень узкого, почти сплошного кольца. Кольца следов от почечных чешуй получили название внешних годичных колец. Они в течение многих лет остаются хорошо заметными, и по ним можно сравнительно легко определять возраст отдельных ветвей или всего растения.
Наряду с верхушечным поступательным ростом и увеличением ветвей в длину стебли плодовых растений обладают способностью вторичного роста, или роста в толщину. Увеличение диаметра ветвей и ствола происходит вследствие деятельности камбия. Благодаря делению клеток внутрь стебля откладываются новые слои ксилемы (древесины), а снаружи – ткани луба (коры). За один вегетационный период обычно образуется слой древесины, внутренняя часть которого крупноклеточная, а внешняя – мелкоклеточная. Такой слой называетсягодичным кольцом. На поперечных срезах ветвей и стволов годичные кольца хорошо заметны, и по ним сравнительно легко можно определять возраст ветвей или всего дерева, а по ширине колец судить об условиях роста растений в отдельные годы.
При определении общего возраста ветви или дерева по внешним годичным кольцам годичные приросты отсчитывают от верхушки к основанию. Количество внешних годичных колец и возраст ветвей совпадают, если побегообразование происходит в виде одной весенней волны роста. Если в отдельные годы или ежегодное образование побегов протекает в виде нескольких волн, то количество внешних годичных колец и возраст ветви или дерева не совпадают. Поэтому при определении возраста по внешним годичным кольцам следует проверять его по количеству годичных колец древесины на поперечных срезах ветвей.
Возрастное название ветви (одно – двух – трех – летняя и т.д.) устанавливается по количеству лет, прошедших с момента образования центральной оси этой ветви, и совпадает с возрастом первого годичного прироста.
В зависимости от времени начала роста и места возникновения, а также в зависимости от типа материнских почек и от функциональных особенностей различают несколько видов побегов (рис. 2).
Рисунок 2. Виды побегов у плодовых растений.
1 – весенние побеги; 2 – побег продолжения; 3 – побег-конкурент; 4 – побеги утолщения у двухлетнего саженца яблони; 5 – летние (Ивановы) побеги у однолетнего саженца яблони; 6 – волчковые побеги; 7 – побеги замещения у плодоносящей плодушки черной смородины; 8 – побеги замещения у яблони; 9 – побеги возобновления и 10 – корнепорослевые побеги у малины.
Весенние или нормальные побеги образуются при первой волне роста, рано весной из вегетативных верхушечных и боковых перезимовавших почек на приростах прошлого года.
Побеги замещения также относятся к весенним, но развиваются из генеративно-вегетативных (смешанных) почек у семечковых пород и у некоторых ягодных кустарников (черная смородина и др.).
Летние побеги, или побеги второй и последующих волн роста, возникают после четко выраженного периода покоя в виде второй или третьей волн роста из верхушечных почек побега предыдущей волны роста. Такое явление наблюдается редко у семечковых, часто у косточковых и, как правило, у цитрусовых культур.
Побудительная причина их роста – несоответствие экологических условий ритму ростовых процессов растений. Например, повышенная влажность во второй половине вегетационного периода.
Волчковые побеги, - сильные листоносные, обычно вертикально растущие побеги, возникающие на более старых ветвях дерева. Появление волчков является реакцией растений на нарушение корреляции роста: на более или менее сильную обрезку, поломку ветвей, обмерзание, изменение условий питания и др. Волчки нормальные (естественные) появляются в связи со старением дерева при усиленном отмирании обрастающих и скелетных ветвей в определенных участках кроны. Волчки используют при омолаживающей обрезке для формирования и восстановления утраченных частей кроны.
Побеги возобновления отрастают из подземных стеблевых почек у ягодных кустарников. В последующем из них развиваются прикорневые ветви нулевого порядка ветвления, которые постепенно заменяют старые отмирающие ветви.
Корнепорослевые побеги отрастают у некоторых плодовых и ягодных растений из придаточных почек, сформировавшихся на корнях. На нижних подземных частях корнепорослевых побегов и побегов возобновления образуются придаточные корни.
Побегами утолщения принято называть побеги, развивающиеся в зоне у привитых растений в питомнике.
Побеги-конкуренты образуются из верхних боковых почек. Они имеют острые углы отхождения (угол между главным и боковым стеблем), часто растут также сильно или иногда даже сильнее побега продолжения. В результате острого угла отхождения и отсутствия соподчинения побеги – конкуренты служат причиной возникновения непрочных развилин в кроне деревьев.
Штамбовая поросль – побеги или ветки на штамбе, они подлежат удалению, но при гибели (например, от мороза) кроны оставляют лучшую ветку выше места прививки для восстановления штамба и кроны.
Обрастающие ветки состоят обычно из плодовых образований (рис.3). У семечковых пород преобладают следующие типы плодовых образований: копьеца, плодовые прутики, кольчатки, плодушки, плодухи; у косточковых – шпорцы, смешанные и букетные веточки; у ягодников – кольчатки и плодушки (черная смородина, крыжовник), букетные веточки (красная смородина), облиственные плодоносные побеги (малина, ежевика), усы (земляника); у орехоплодных (грецкий орех, фундук и др.) – плодоносные веточки или прутики.
Рисунок 3. Типы плодовых образований семечковых и косточковых пород:
1 – кольчатка; 2 – копьецо; 3 – плодовый прутик; 4 – плодуха: а) листовая почка, б) место, где был прикреплен плод на плодовой сумке, в) плодовая почка; 5 – плодоношение вишни: а) смешанная плодовая веточка, б) плодовая веточка, в) букетная веточка, г) «рубчики» места прикрепления плодоножек; 6 – шпорцы сливы.
Копьеца – однолетние боковые приросты, длиной 5-15 см, прямые, у основания толще, чем в конце, имеют форму как бы копья, расположены под прямым углом к ветке, с укороченными междоузлиями и сильно сближенными боковыми почками, часто с цветковой верхушечной почкой.
Плодовые прутики – однолетние приросты, длиной более 15 см, обычно тонкие и гибкие, чем побеги ростового типа, немного изогнуты и заканчиваются цветковой почкой. В кроне размещены почти горизонтально или поникают.
Кольчатки – наиболее укороченные годичные приросты, длиной от 2-3 мм до 2-3 см, с недоразвитыми боковыми почками, с одной хорошо сформированной верхушечной вегетативной или цветковой почкой; очень хрупкие образования.
Плодушки – плодовые образования, состоящие из разветвлений кольчаток, однажды плодоносившие. Плодушки отличаются между собой по разветвленности (простые, сложные) и долговечности (от 2-3 до 10-12 лет).
Одной из отличительных особенностей плодушек является наличие плодовых сумок. Плодовые сумки – вздутия конечной части или частей плодушки, где перед этим были прикреплены плоды. Особенно крупными они бывают у груши и у некоторых сортов яблони, образуясь в результате утолщения тканей коры (луба), где отложены запасы пластических веществ (рис. 4).
ют следующие типы плодовых образований: копьеца, плодовые прутики, кольчатки, плодушки, плодухи; у косточковых – шпорцы, смешанные и букетные веточки; у ягодников – кольчатки и плодушки (черная смородина, крыжовник), букетные веточки (красная смородина), облиственные плодоносные побеги (малина, ежевика), усы (земляника); у орехоплодных (грецкий орех, фундук и др.) – плодоносные веточки или прутики.
Рисунок 4. Плодовая сумка яблони с приростом.
1 – наружное кольцо; 2 – прирост прошлого года; 3 – плодовая сумка; 4 – следы прикрепления плодоножек (крупные рубцы); 5 – след прикрепления цветка или опавшей завязи.
Плодухи – более разветвленные многолетние плодовые образования, состоящие из разветвлений плодушек старше 6 лет. Некоторые плодухи живут до 20 лет.
Шпорцы – короткие (от 0,5 до 10 см) обрастающие веточки с укороченными междоузлиями и сближенным расположением боковых почек. Боковые почки преимущественно цветковые, а верхушечная – ростовая. Шпорцы свойственны некоторым сортам сливы и абрикоса. Живут от 2 до 5 лет, с возрастом у некоторых сортов они ветвятся.
Букетные веточки – укороченные плодовые обрастающие веточки длиной 0,5-3 см, с размещением на вершине группами почек, из которых 1 или 2 ростовые и 4-10 цветковые, имеются у вишни, уссурийской сливы.
Смешанные веточки – однолетние плодовые образования, более длинные, чем букетные веточки. Одни боковые почки у них цветковые, другие ростовые.
Резкой границы между указанными выше однолетними плодовыми образованиями не существует. В зависимости от условий питания конечная почка кольчатки может превратиться в новую кольчатку, плодовое копьецо, плодовый прутик или даже в ростовой побег. Из конечной почки букетной веточки на следующий год может получиться кольчатка, новая букетная веточка или ростовой побег.
К обрастающим ветвям относят также колючки – видоизмененные побеги, расположенные в пазухе листа или на концах побегов (у диких форм яблони, груши, сливы, абрикоса) и шипы – многоклеточные выросты из одревесневших клеток (у крыжовника) или из клеток эпидермиса (у малины).
Корневая система
Корневая система служит основой закрепления растения в почве, поглощает из нее воду и растворенные минеральные вещества, необходимые для роста и развития, осуществляет синтез сложных органических веществ и транспорт поглощенных и синтезирующих веществ в надземную систему, выполняет выделительные функции.
От мощности корневой системы зависит сила роста, долговечность и урожайность плодового растения. Формирование корневой системы определяется физико-химическими свойствами почвы и подпочвенных слоев, биологическими особенностями подвоя и привоя, а также особенностями агротехники в садах.
Корневые системы и отдельные корни плодовых растений различают по происхождению, порядкам ветвления, размерам, положению в пространстве, по морфолого-анатомическому строению и выполняемым функциям.
У плодовых растений в зависимости от происхождения различают следующие типы корневых систем:
Генеративные, образовавшиеся из зачаточного корешка зародыша семени – у растений, полученных из семян, или привитых на подвоях семенного происхождения (сеянцах);
Вегетативные, образовавшиеся из адвентивных (придаточных) корней от усов земляники, от отводков вегетативно размножаемых подвоев (парадизка, дусен, айва), от стеблевых черенков (смородина, крыжовник, вишня, персик и другие породы, размножаемые зелеными черенками), от корневых отпрысков (вишня, слива, малина).
По размерам и выполняемым функциям у плодовых растений различают три группы корней:
Скелетные – (главные) корни нулевого или первого порядка ветвления;полускелетные – корни второго, третьего, иногда четвертого порядков ветвления;обрастающие корни или мочки – тонкие (до 3 мм) и короткие (до нескольких сантиметров) корни третьего-четвертого и последующих порядков ветвления.
В зависимости от характера расположения в почве корни подразделяются на:горизонтальные, более или менее параллельные поверхности почвы;вертикальные, идущие отвесно вглубь почвы, часто по ходам землеройных червей; трещинам и т.п.
Обе группы корней присущи всем плодовым и ягодным растениям. Горизонтальные корни составляют основную часть массы корневой системы и располагаются в более поверхностных слоях почвы, где интенсивно происходят микробиологические процессы и накапливается больше необходимых для дерева питательных веществ. В зависимости от типа почвы, породы, подвоя и сорта горизонтальные корни проникают вглубь до 100-120 см. В горизонтальном направлении эти корни распределяются на расстояние в 1,5-2 раза и более диаметра кроны. Вертикальные корни проникают значительно глубже – до 6-8 м – у вишни, сливы; до 1-2 м – у ягодных культур.
Обрастающие корни составляют основную и наиболее активную часть корневой системы плодовых растений. По морфолого-анатомическому строению и выполняемым функциям различают ростовые (осевые), всасывающие (активные), переходные и проводящие корни (рис. 11).
Ростовые корни – первичного строения, белого цвета, способны поглощать питательные вещества и воду. Главная функция их – продвижение в новые объемы почвы (рост) и образование боковых разветвлений всасывающих корней. Ростовых корней меньше, чем всасывающих, они толще (в 2-3 раза) и длиннее, растут быстрее, не имеют микоризы и переходят во вторичное строение.
Всасывающие корни – также первичного строения, белого цвета. Главная функция их – поглощение из окружающей среды воды и питательных веществ и перевод последних в органические формы. Этот тип корней составляет около 90% от общего количества корней плодовых растений. Всасывающие корни, как правило, не переходят во вторичное строение и недолговечны – живут 15-20 дней, после чего отмирают, заменяясь новыми. Всасывающие корни могут иметь микоризу.
Рисунок 11. Типы корней и зоны растущего корня:
А – мочка корней яблони: 1 – ростовой или осевой корень; 2 – всасывающие или активные корни; 3 – переходные корни; 4 – проводящие корни; Б – зоны растущего корня: 1 – корневой чехлик; 2 – зона роста и растяжения; 3 – всасывающая зона или зона корневых волосков.
У ростовых и всасывающих корней выделяют три зоны: зону роста и растяжения, зону корневых волосков, или всасывающую, и корневой чехлик. Корневые волоски – трубчатые выступы внешней стенки некоторых клеток эпидермиса всасывающей зоны корня. На 1 кв. м всасывающей части корня может быть от 300 (у яблони) до 669 (у смородины) штук волосков. Однолетний сеянец яблони образует к осени более 17 миллионов корневых волосков с общей длиной до 3 км. Благодаря наличию большого количества волосков, корневая система обладает мощной всасывающей поверхностью.
Переходные корни – ростовые и всасывающие корни, у которых начался процесс перестройки в проводящие, что сопровождается утратой функций поглощения, а внешне проявляется в побурении первичной коры в первый период и ее отмирании в конце перехода корней во вторичное строение.
Проводящие корни вторичного строения светло- или темно-коричневого цвета, длина их от 1-2 мм до нескольких метров, диаметр от долей миллиметра до нескольких сантиметров. При раскопках основная масса мелких проводящих корней хорошо заметна невооруженным глазом. Главная функция проводящих корней – транспортировка воды и питательных веществ по восходящему и нисходящему току. Служат вместилищем запасных питательных веществ, придают растениям устойчивое положение в почве и являются местом синтеза многих соединений.
Первичное анатомическое строение имеют ростовые и всасывающие корни в зоне всасывания и отчасти в переходной. Первичное строение корня возникает в результате деления и дифференциации инициальных клеток верхушечной (апикальной) меристемы. Вторичное анатомическое строение имеет проводящая зона корня. Оно возникает в процессе утолщения корня за счет деятельности вторичной меристемы – камбия. Вторичное строение корня сохраняется в течение всей жизни дерева. Ежегодное утолщение корня происходит за счет деятельности камбия. При этом камбиальные клетки примерно в четыре и более раз чаще превращаются в элементы ксилемы, чем в элементы флоэмы.
Рост корней осуществляется неравномерно; установлено два основных и несколько дополнительных (в зависимости от условий) периодов их роста. Наиболее выражены весенне-летний (апрель-июнь) и осенний (сентябрь-ноябрь) периоды роста, что учитывают при определении сроков внесения удобрений и обработки почвы.
