Мутагенез — процесс возникновения мутаций. Условно мутагенез делят на спонтанный (естественный) и индуцированный (искусственный). Мутации, возникающие в эксперименте под влиянием специальных воздействий (ионизирующей радиации, химических веществ, температуры и др.), называют индуцированными мутациями. А в тех случаях, когда мутации возникают под влиянием обычных природных факторов внешней среды или в результате физиологических и биохимических изменений в самом организме, их относят к спонтанным мутациям, хотя принципиальных различий между спонтанными и индуцированными мутациями нет.
У одного и того же организма стабильность генов различна: один ген может мутировать в несколько раз чаще другого. Это было показано на примере частоты мутирования семи разных генов, контролирующих признаки эндосперма у кукурузы. Ген окраски алейронового слоя мутирует с частотой около 500 мутаций, а морщинистости эндосперма - с частотой одна мутация на миллион гамет. Различия в мутабильности отмечены не только между разными генами, но и разными формами вида. Склонность к мутированию неодинакова и у разных видов. На частоту мутирования оказывают влияние физиологические и биохимические изменения, происходящие в клетке под влиянием внешних условий. Под действием некоторых внешних факторов количество мутаций увеличивается в сотни раз.
Разновидность соматических мутаций у растений - почковые мутации, появляющиеся в меристемных клетках точки роста стебля. Развившийся из этой клетки побег полностью имеет мутантный признак. Раньше эти мутации называли спортами. Из такого спорта, обнаруженного у сорта яблони Антоновка могилевская белая, И. В. Мичурин получил известный сорт Антоновка шестисотграммовая. Многие лучшие американские сорта яблони также были созданы использованием почковых мутаций. У вегетативно размноженного из спорта ананаса сорта Кайенский на Гавайских островах удалось повысить устойчивость к щитовке, вызывающей увядание растения.
Роль спонтанного мутационного процесса была велика во времена примитивной и народной селекции, когда шло окультуривание диких форм
Первый путь метод прямого использования мутации - рассчитан на быстрое создание исходного материала с нужными признаками и свойствами. Однако прямое и быстрое использование мутаций при тех высоких требованиях, которые предъявляются в современным селекционным сортам, далеко не всегда дает положительные результаты.
Второй путь использования искусственных мутаций
Полученный вследствие мутагенезу исходный материал должен, как правило, пройти через гибридизацию.. Мутации могут изменять свое аренотипическое выражение в зависимости от того, в какой генотип они включаются. Особенно это относится к малым аризиологическим мутациям. Поэтому скрещивание качественно меняет влияние отдельных мутаций на развитие многих признаков и свойств: широко применяются также сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией, обработка мутагенезами гибридных семян F; F, и старших поколений, скрещивание мутантных форм между собой и с лучшими раионированными сортами, бекрасовая гибридизация.
Третий путь. Используется эксперимент мутагенез и совместно с отдаленной гибридизацией. Путем искусственных мутаций в ряде случаев удается преодолевать нескрещиваемость разных далеких видов растений, а также производить пересадку путем трасплонтаций отдельных локусов хромосом диких видов в хромосомный комплекс культурных растений (в США от эгилопса перенесли в геном пшеницы локус, контролирующий уст. к ржав. от пырея, локус, контролирующий уст. к стебл. ржавчин и головке и т.д.).
Закономерности эксп. мутагенеза у различных сортов подчиняются закону гомологических рядов в наследс. изменчивости.
Процесс мутирования связанный с изменением отдельных генов, и с перестройкой хромосом (фрагментация нехватки, генверсии, дупликации, транслокации), обычен для всех растений. Однако в природных популяциях выявить процесс мутирования трудно. Появляющиеся в результате мутации новые признаки в естественных условиях природы обычно характеризуют в лучшем случае 1% взятых растений, а часто эта цифра до 1 . 10-6 и даже меньше.
Огромное большинство естественно возникающих и экспериментально вызываемых мутаций рецессивно. Но мутации доминантного характера не исключены полностью, хотя и более редки.
(возникновение красной окраски колоса у белоколосой пшеницы, крайне быстро развивающиеся и плодоносящие на первом году мутанты лесной земляники). В некоторых случаях возникновение доминантных признаков растений с соответствующими рецессивными признаками может быть связано не с непосредственным переходом определенного рецессивного в его доминантную, а с мутацией гена иного локуса. Такой новый мутантный ген может подавлять эффект предшествующей мутации и вызывать возврат к проявлению доминантных признаков исходной формы.
Мутирование стало известно генетикам почти с законами Менделя. Но эволюционное значение этого явления долго было предметом дискуссий. Многие из известных мутаций шли в направлении ослабления организма и были обусловлены или явно вредными перестройками хромосом, или вредными генами. Это вызывало сомнение в прогрессивной роли мутации.
Экспериментальное получение мутаций на заре XX века не было разработано, и существовало мнение, что этот процесс управляется не включительно внутренними характерами структуры клетки. Открытие индуцирования мутации лучами Рентгена показало возможность значительного повышения частоты мутации под влиянием характера внешней среды. Но зависимость характера мутации от исходного генотипа была несомненной. Первые опыты экспериментального получения мутантов у растений при помощи лучей Рентгена дали Картину, во многом напоминающую ту, что наблюдается после инбридинга у аллогамных растений. А такое проявление ганотипической изменчивости было мало интересно селекционеру того времени. Лишь значительно позднее, в середине XX столетия, были общие закономерности мутационного процесса и положительные перспективы его использования в селекции растений.
Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:
Геномные мутации
Геномные — полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) — изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (см. Инге-Вечтомов, 1989).
В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.
Хромосомные мутации
При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай — объединение целых хромосом, т. н.
Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).
Генные мутации
На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точечных мутациях.
