ПАК обеспечивает взаимодействие клеток друг с другом и с внеклеточным матриксом в многоклеточном организме. Контакты могут быть как временными, так и постоянными.
Временные контакты присущи активно передвигающимся клеткам. С помощью таких контактов происходит миграция клеток в ходе индивидуального развития многоклеточных организмов. Временные контакты возникают, например, между многими клетками иммунной системы.
Постоянные контакты являются более универсальными и обеспечиваются клеточными адгезивными молекулами (КAM), входящими в состав ПАК. К ним относятся разнообразные по структуре белки и гликопротеины.
Аналогичные молекулы находятся и во внеклеточном матриксе и обозначаются
как субстратные адгезивные молекулы (САМ).
Возможны различные способы связывания адгезивных молекул в постоянных контактах:
- гомофильное связывание (КАМ одной клетки связывается с такими же молекулами соседней клетки);
- гетерофильное связывание (КАМ одной клетки связывается с КАМ иного рода соседней клетки);
- связывание через линкер (КАМ двух соседних клеток связываются друг с другом через САМ (линкерную молекулу)).
Постоянные межклеточные контакты подразделяют на:
- механические (адгезивные);
- изолирующие (особо плотные);
- коммуникационные (щелевые).
Механические (адгезивные) контакты выполняют две функции: с их помощью создается и сохраняется многоклеточность организма, а также эти контакты способствуют перераспределению механической нагрузки между клетками, во избежание повреждений клеток. В области адгезивных контактов плазмолеммы соседних клеток удалены друг от друга и соединяются с помощью КАМ (гомофильное связывание).
По своему строению механические контакты подразделяются на простые и сложные.
Для простых контактов характерно отсутствие связи КАМ с элементами цитоскелета, поэтому этот вид контактов обеспечивает только адгезивную функцию. В сложных контактах КАМ содержат домены, обеспечивающие их связь с цитоскелетом. Благодаря этому они выполняют не только адгезивную функцию, но и функцию перераспределения механических нагрузок на контактирующие клетки. Такие контакты называют десмосомами.
Различают два варианта десмосом: точечные и опоясывающие.
Точечные десмосомы отличаются локальными зонами контакта, которые как заклепки скрепляют клетки. Между контактирующими клетками возникает десмоглеиновый слой или центральная (межмембранная) пластинка. Цитоплазматические домены десмоглеинов образуют периферическую пластинку в гиалоплазме клеток. Эти белковые пластинки в точечных десмосомах, в отличие от простых механических контактов, обеспечивают более жесткую связь между клетками. Периферические пластинки взаимодействуют со скелетными фибриллами, что позволяет объединять цитоскелеты контактирующих клеток в единую систему. Именно такое единство цитоскелетов позволяет передать часть механической нагрузки одной клетки на другую.
В опоясывающих десмосомах специфические КАМ не образуют центральных и периферических пластинок, поскольку цитоплазматические домены этих белков взаимодействуют с пучком актиновых микрофибрилл, связанных с миозином. В результате в периферической гиалоплазме формируется зона контакта, представленная актомиозиновым кольцом, которое опоясывает клетку с внутренней стороны. Такое кольцо (ноясок) разделяет ПАК на две большие области, расположенные по разные стороны опоясывающей десмосомы: апикальная (верхняя) и базальная (нижняя) части.
Нарушение структуры некоторых белков КАМ, формирующих десмосомы между эпителиальными клетками кожи, приводит к потенциально смертельному кожному заболеванию - пемфигусу (пузырчатая кожа). Контакты разрушаются, и в результате между эпителиальными клетками просачивается тканевая жидкость, на коже появляются многочисленные волдыри.
Изолирующие контакты также выполняют адгезивную функцию, но их основная роль состоит в создании клеточных барьеров, разделяющих органы и ткани и препятствующих движению крупных молекул из одной среды в другую. Поэтому изолирующих контактов много в эпителиальных тканях, выстилающих полости кишечника, мочевого пузыря, кровеносных сосудов, а также в коже. Трансмембранные домены белков изолирующих контактов взаимодействуют друг с другом в БЛС и формируют изолирующие полоски. В отличие от механических контактов ПЛ контактирующих клеток максимально сближены. Такая тесная связь создает сплошной барьер, непроницаемый для молекул.
Нарушения изолирующих контактов приводят к тяжелым патологиям, например, к протеинурии - наличию белка в моче.
Щелевые контакты (коммуникационные контакты или нексусы) обеспечивают прямую передачу химического сигнала из одной клетки в другую, которая осуществляется с помощью специальных интегральных белков ПЛ - коннексинов (Ко).
Шесть Ко двух соседних клеток образуют канал (коннексон). Зона щелевого контакта включает сотни коннексинов. ПЛ в зоне контактов сближены.
Диаметр каналов невелик (~2 нм), что позволяет проходить через коннексоны только небольшим молекулам: ионам, витаминам, моносахаридам, аминокислотам, стероидным гормонам и некоторым другим молекулам.
В результате транспорта веществ через щелевые контакты, клетки получают возможность:
- относительно равномерно распределять молекулы между собой;
- передавать сигнальные молекулы, которые вызывают определенные клеточные реакции, что позволяет группе контактирующих клеток согласованно отвечать на определенный сигнал, полученный одной клеткой.
Щелевые контакты часто встречаются в клетках органов и тканей, для которых очень важным является быстрое согласованное действие.
Например, в миокарде - сердечной мышце, в гладкой мускулатуре стенок матки. При нарушении функций щелевых контактов в кардиомиоцитах развивается сердечная аритмия (нарушение ритма сердечных сокращений).
Нарушение структуры и функции щелевых контактов (так же, как и адгезивных) могут быть причиной возникновения опухолей. Клетка, не получающая сигнал об остановке деления через коннексон, выходит из под контроля и начинает интенсивно размножаться.
Вариантом коммуникационных контактов являются синаптические контакты (СК) или химические синапсы, характерные для нейронов. Между контактирующими клетками формируется синапс. Он включает участок ПЛ, который передает сигнал (пресинаптическую мембрану), и участок ПЛ клетки, получающий сигнал (постсинаптическую мембрану). Между этими мембранами имеется пространство - синаптическая щель, в которой находятся адгезивные молекулы-полисахариды (мукополисахариды), взаимодействующие гетерофильно. С помощью СК происходит передача возбуждения с нейрона на другие клетки.
