ПАК на протяжении всей жизни клетки отграничивает внутриклеточную среду от внешней. Главным барьерным компонентом ПАК является билипидный слой (БЛС). Гидрофобная зона БЛС (хвосты липидов) не проницаема для всех заряженных частиц и молекул и для относительно крупных гидрофильных молекул (аминокислот, нуклеотидов, сахаров). Однако БЛС представляет собой не абсолютный барьер, а относительный, через который могут диффундировать маленькие незаряженные молекулы (вода, кислород, углекислый газ). БЛС является барьером и для гидрофобных веществ. Гидрофильные компоненты БЛС (головки липидов) препятствуют проникновению гидрофобных молекул в гидрофобную зону, а попавшие в эту зону гидрофобные молекулы застревают в ней. Благодаря этому гидрофобные молекулы накапливаются в мембранах клеток.
Таким образом, БЛС препятствует свободному проникновению в клетку абсолютного большинства молекул и всех ионов и создает барьер, разделяющий внутриклеточное содержимое по отношению к внеклеточной среде.
Особое значение придается транспортной функции ПАК, которая, например, связана поступлением лекарств в клетку.
Транспорт молекул представлен:
- свободным транспортом, или простой диффузией;
- пассивным транспортом, или облегченной диффузией;
- активным транспортом.
Свободный транспорт происходит без затраты энергии и без переносчиков
из области с большей концентрацией в область с меньшей (т. е. по градиенту концентраций). Легко диффундируют маленькие гидрофобные молекулы (О2, N2, половые гормоны, витамины A, D, Е), т. к. в мембранах есть БЛС. Вода и мелкие гидрофильные молекулы (этанол, углекислый газ и другие) используют механизм
«временных дыр» и легко проникают через БЛС (липиды динамичны, хвосты
извиваются, образуются временные пустоты, и мелкие молекулы проскакивают
между липидами). Более крупные молекулы проходят через поры ПЛ, образованные
белками. Поры могут открываться и закрываться. Эти процессы регулируются
молекулами - сигналами. Кроме того, для свободного транспорта характерна низкая скорость.
Пассивный транспорт называют облегченной диффузией. Для него, также как и для свободного транспорта, необходима разность концентраций молекул по разные стороны ПЛ. Он является АТФ-независимым, но идет значительно быстрее, так как осуществляется за счет белков-переносчиков, являющихся компонентами ПЛ. Такие белки переносят гидрофильные молекулы: аминокислоты, моно- и дисахариды, нуклеотиды. Также могут транспортироваться различные ионы: калия, натрия, кальция,
хлора и другие. Белки-переносчики обладают высокой специфичностью, то есть могут переносить только одно конкретное вещество, но, с другой стороны, одно и то же вещество может переноситься разными переносчиками.
Основной принцип работы переносчиков - образование каналов. Каналы могут быть нерегулируемые, то есть все время открытые, и регулируемые. Примером саморегулирующегося канала могут служить переносчики глюкозы (Glu Т). В отсутствие глюкозы канал закрыт, а при ее появлении переносчик меняет свою конформацию, канал
открывается, глюкоза попадает в клетку, и канал опять закрывается. На работу каналов также может влиять изменение мембранного потенциала.
Активный транспорт, в отличие от диффузии, происходит против градиента концентрации молекул, т. е. из области с меньшей концентрацией в область с большей. Поскольку при этом совершается работа, то затрачивается энергия АТФ. Кроме того, в активном транспорте участвуют молекулы-переносчики, которые одновременно работают как фермент АТФ-азы (расщепляют АТФ). Такие переносчики называют насосами, или
помпами. Активный транспорт помогает сохранять постоянную разницу концентраций между внутриклеточным содержимым и межклеточной средой. Классическим примером является работа К+, Na+-насоса. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na+, а закачивает 2К+, что приводит к поляризации мембраны. Такой мембранный потенциал необходим для передачи нервного импульса, для мышечного сокращения, а также для поддержания формы клеток.
Цитоз, или транспорт веществ в мембранной упаковке. Различают три вида цитоза:
- эндоцитоз (транспорт веществ в клетку);
- экзоцитоз (транспорт веществ из клетки);
- трансцитоз, или диацитоз (транспорт веществ сквозь клетки).
В цитозе задействованы все виды СОСА и, как правило, он происходит
с затратой энергии.
Эндоцитоз, в свою очередь, можно подразделить на фагоцитоз, макро- и микропиноцитоз.
В процессе фагоцитоза транспортируются микроорганизмы, старые погибшие клетки, их оболочки, а также различные крупные частицы размером 1 мкм и больше. На этот процесс требуется затрата АТФ. При фагоцитозе специальные рецепторы узнают вещество, формируются выпячивания мембраны или ложноножки (псевдоподии), которые окружают его, и вещество оказывается в мембранном пузырьке. Далее пузырек отшнуровывается от ПЛ и оказывается в цитоплазме клетки. Такой пузырек
называется фагосомой.
Макропиноцитоз характерен для всех клеток и заключается в поглощении частиц более 0,1 мкм и менее 1 мкм. При этом также необходимы затраты АТФ и участие специфических рецепторов, приводящих к впячиванию участков мембраны и образованию пиноцитозной ямки. Так транспортируются различные олигопептиды, гормоны, липопротеины. Вещество оказывается в пиноцитозном мембранном пузырьке, который отшнуровывается и пиносома погружается в цитоплазму.
Микропиноцитоз сходен с макропиноцитозом, но при этом виде транспорта клетка не затрачивает энергию, так как поглощаемые частицы очень мелкие (меньше -0,1 мкм). Это температурозависимый процесс, он прекращается при понижении температуры. У животных микропиноцитоз сам по себе встречается редко и используется как начальный этап диацитоза.
Экзоцитоз, или транспорт веществ из клетки, можно подразделить на:
- конститутивный, который происходит постоянно во всех клетках, например, в транспортных пузырьках переносятся белки из комплекса Гольджи в ПЛ, для постоянного обновления мембраны;
- регулируемый, происходит в некоторых секреторных клетках и только в ответ на полученный клеткой сигнал, например, тучные клетки иммунной системы секретируют гистамины.
Экзоцитоз по способу упаковки вещества в мембранные пузырьки также можно подразделить на:
- Обычный, при котором вещество упаковывается в клетке во внутренние мембраны (например, мембраны комплекса Гольджи), с образованием транспортного пузырька. Такие пузырьки с помощью микротрубочек и микрофибрилл двигаются к ПАК, при этом элементы СОСА растаскивают участок ПАК и вещество оказывается вне клетки (так выводятся из клетки секреты, антитела, мукополисахариды).
- По типу обратного пиноцитоза: неупакованное вещество подходит к ПЛ, упаковывается в плазматическую мембрану клетки и выводится из клетки одетое в мембрану (так выделяются молоко матери, вирус иммунодефицита человека).
Диацитоз - это комбинация микропиноцитоза и экзоцитоза. Размер транспортируемых частиц составляет сотые доли микрометра, поэтому не требуется затрат энергии АТФ. Однако это температурозиииеимый процесс (при понижении температуры у теплокровных животных он прекращается). Примером диацитоза может служить транспорт веществ сквозь эпителиальные клетки почечных канальцев.
