Высшие растения, не способные передвигаться, вынуждены приспосабливаться к различным и быстро меняющимся условиям среды, в том числе к освещённости. В ходе эволюции сформировались разные экологические труппы растений, адаптированные к определённым условиям окружающей среды.По отношению к свету выделяют три экологические группы растении: светолюбивые (или световые), теневыносливые и тенелюбивые (или теневые).
Светолюбивые, или световые, растения.Световые виды, или гелиофиты (от грея, гелиос - солнце, фитон - растение), встречаются почти исключительно в хорошо освещённых открытых местообитаниях. Затенение влияет на растения-гелиофиты угнетающе. К данной экологической группе относятся виды пустынь и полупустынь, тундр и высокогорий, где растительный покров сильно изрежен, а также растения степей, лугов, прибрежных местообитаний и водоёмов, у которых листья плавают на поверхности. Гелиофитами являются растения каменистых, сорно-придорожных местообитаний, большинство культивируемых видов.
Среди травянистых растений Смоленской области к светолюбивым относят такие виды, как василёк луговой, горошек заборный и мышиный, клевер луговой и ползучий, мать-и-мачеху обыкновенную и другие виды. Среди древесных пород к данной экологической группе относят берёзу повислую, осину, сосну обыкновенную, многие виды ив.
В условиях высокой освещённости растения получают достаточное и даже избыточное количество лучистой энергии, поэтому основная задача – предотвратить фотодеструкцию, то есть разрушение органических молекул, мембран, перегрев клеток и тканей под влиянием света. Каким образом растения «решают» эту задачу?
На ярком свету растения-гелиофиты способны изменять угол наклона листьев, снижая приток солнечных лучей. Листья имеют малую площадь и значительную толщину, их поверхность обладает высоким зеркальным отражением благодаря особенностям строения кутикулы и обильномуопушению. Эти черты обеспечивают с одной стороны поглощение необходимого количества лучистой энергии с другой –предотвращают разрушительное влияние яркого света. Клетки покровной ткани (эпидермы) содержат особые пигменты –антоцианы– активно поглощают губительные ультрафиолетовые лучи и препятствуют их проникновению в глубь.
Анатомическое строение листьев светолюбивых растений также имеет свои особенности. Мезофилл двудольных чётко дифференцирован на два слоя: столбчатый (палисадный) и губчатый, причём палисадный слой состоит из нескольких рядов клеток, У многих гелиофитов столбчатая ткань располагается не только на верхней, но и на нижней стороне листа. Как правило, клетки мезофилла мелкие и расположены компактно. Такие особенности строения получили название «световой структуры листа».
Пигментные системы фотосинтеза также неодинаковы в условиях разного освещения. Наблюдательному человеку хорошо известно, что листья растений, произрастающих на ярком свету имеютбледно-зелёную окраску. Этот факт подтверждён экспериментально работами отечественного физиолога растений Н.В. Любименко ещё в начале XX века. В настоящее время показано, что хлоропласты световых листьев содержат меньшие количества хлорофиллов, однако более эффективно усваивают свет. Оказывается интенсивность фотосинтеза, то есть скорость образования органических веществ единицей поверхности листа, у растений-гелиофитов высока.
Однако при недостаточном освещении светолюбивые растения голодают, их рост замедляется и возможна гибель. К условиям затенения оказались приспособлены другие экологические группы растений.
Теневыносливые растения. Эти виды имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к свету. Они могут произрастать при полном дневном свете и при некотором затенении. Теневыносливые растения способны хорошо адаптироваться к недостатку света. К данной группе относится большинство видов лесной зоны, среди которых можно отметить кустарнички – бруснику и чернику, травянистые – веронику дубравную, герань лесную, гравилат городской и речной, землянику лесную. Из древесных пород к теневыносливым относят липу мелколистную, ясень обыкновенный, дуб черешчатый, значительной теневыносливостью отличаются ель обыкновенная и вяз гладкий.
В затенении растения сталкиваются с другими экологическими проблемами, чем на ярком свету. При низкой освещённости необходимо обеспечить максимальное поглощение скудных солнечных лучей, обеднённых физиологически активной радиацией. Решать эту задачу помогает листовая мозаика – особое расположение листьев в пространстве, когда листовые пластинки одного побега практически не затеняют друг друга.
В строении листьев тенелюбивых растений чётко проявляются черты «теневого» характера. Мезофилл листа не чётко подразделён на столбчатый и губчатый: либо все клетки имеют более или менее одинаковую форму, близкую к паренхимной, либо клетки верхнего слоя несколько отличаются от нижних по форме и расположению. Клетки мезофилла упакованы рыхло, с большими межклетниками.
Интересное приспособление к наиболее полному использованию солнечного света встречается у эфемероидов (от греч, «эфемерос» - однодневный, мимолётный), к которым относятся наши дубравные первоцветы, отличающиеся коротким годичным циклом развития: ветреница дубравная и лютичная, хохлатки полая, азотная и Маршалла, гусиные луки малый и жёлтый, чистяк весенний. Это многолетние растения, которые начинают отрастать при таянии снега.В течение нескольких недель они успевают образовать вегетативные органы, цветки и плоды, после чего надземная часть растений отмирает, наступает период летнего, а затем и зимнего покоя.
С чем связано столь раннее пробуждение и быстрое развитие эфемероидов? Считают, что эти растения не отличаются высокой теневыносливостью. Для жизнедеятельности они используют короткий промежуток времени ранней весной, когда на деревьях в дубраве ещё нет листвы, и к поверхности почвы поступает достаточно солнечного света. Ранней весной температуры воздуха не всегда благоприятны для роста и развития растений. Преодолеть невзгоды эфемероидам помогает их удивительная холодостойкость и устойчивость к заморозкам. Оказалось, что эти растения могут полностью промерзать, а затем лишь пригреет солнце, они оттаивают и продолжают жизнедеятельность без особого ущерба для себя.
Тенелюбивые, или теневые, растения. Растения этой группы получили ещё одно название –сциофиты (от греч.сциа– тень), в естественных условиях не растут на полном свету, встречаются при большем затенении, чем теневыносливые виды. К этой группе принадлежат виды, произрастающие в сильно затенённых местообитаниях.Например, растения нижних ярусов темнохвойных лесов: разнообразные зелёные мхи, кислица обыкновенная, майник двулистный, грушанки, многие виды папоротников.
Условия скудного освещения наложили отпечаток на внешний вид, строение и жизнедеятельность этих растений. Как правило, их размеры не велики, а масса и поверхность надземных органов преобладает над подземными. Многие теневыносливые растения наших лесов зимуют с зелёными листьями, что позволяет им осуществлять фотосинтез с самой ранней весны до глубокой осени и несколько компенсировать недостаток света.
Листовые пластинки у теневых растений имеют значительную площадь, но они тонкие. Внутреннее строение листьев типичного «теневого»типа. В клетках ассимиляционной паренхимы располагаются немногочисленные крупные хлоропласты, которые содержат много хлорофилла и ксантофиллов. Это своеобразное увеличение «мощности» фотосинтетического аппарата, направленное на улавливание очень слабого света, обеднённого ФАР. Интенсивность фотосинтеза у теневых растений ниже, чем у световых. Однако прирост биомассы у теневых растений начинается при очень слабом свете, что позволяет сциофитам выживать в таких жёстких условиях.
В заключении необходимо отметить, что принадлежность вида к той иди иной зоологической группе по отношению к свету не всегда определяется чётко. Сложно провести резкие границы между группами световых и теневыносливых, теневыносливых и теневых растений. Требовательность к свету может изменяться даже в течение онтогенеза. Например, подрост древесных пород в лесных фитоценозах, проростки травянистых видов 6олее теневыносливы, чем взрослые особи. По мере выхода молодых растений в верхний ярус у них формируются световые признаки. Сказанное свидетельствует об экологической пластичности высших растений, их способности быстро адаптироваться к изменяющимся условиям освещённости.
