Клеточная стенка - одна из главных элементов структуры бактериальной клетки. Клеточная стенка выполняет следующие функции:
- предохраняет клетку от внешних вредных и осмотических воздействий
- обеспечивает относительное постоянство формы
- обладает определенной ригидностью (жесткостью),но вместе с тем и эластичностью и может изгибаться
- сообщает микробу антигенные свойства.
регулирует рост и деление клетки. Толщина клеточной стенки колеблется от 0,01-0,04 мкм и составляет 20%от сухого вещества бактериальной клетки.Клеточная стенка имеет поры и пронизана сетью каналов и канальцев. С цитоплазматической мембраной клеточная стенка связана соединительными трубкоооборазными тяжами O-мостиками. Клеточная стенка относительно проницаема для крупных молекул.
Считают что клеточная стенка обеспечивает тинкториальные свойства - т.е. ответственна за окрашивание по Граму. Способность или неспособность окрашиваться по Гр связана с различием в химическом составе клеточных стенок бактерий.Датский ученый Грам в 1884г. установил,что независимо от морфологии все они окрашиваются этим методом либо положительно - в фиолетовый цвет либо отрицательно в красный. Как стало известно позже способность окращиваться по Гр. обусловлена различием в химическом составе клеточных стенок.
Главным структурным компонентом клеточных стенок большинства исследованных бактерий является пептидогликан-муреин. Муреин представляет собой гетерополимер который построен из чередующихся остатков N- ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных ?-гликозидными связями. Полисахаридные цепи связаны между собой короткими пептидными мостиками. Пептидогликан придает прочность клеточной стенке и способность сохранять форму. Механическая прочность 50 атм. Внутри клетки.
У Гр+ бактерий муреиновый каркас многослойный в него вплетены сопутствующие компоненты как полисахариды белки и тейхоевые кислоты.
У Гр- бактерий Муреиновый каркас однослойный и снаружи покрыт, липопротеидами, фосфолипидам, белками и полисахаридами (ЛПС ).
Содержание муреина в стенке колеблется от 50 до 90% у Гр+ и от 1до 12% у Клеточной ст грамотрицательных.
Клеточной стенки нет у микоплазм а также у L-форм бактерий. Название L-форма от имени института имени Листера (Великобритания). Бактерии полностью или частично утратившие клеточную стенку сохраняют способность к размножению. Для L-форм разных бактерий характерно образование крупных и мелких шаровидных клеток. L-формы описаны у многих болезнетворных и сапрофитных бактерий. Если убрать клеточную стенку лизоцимом то у Гр+ бактерий образуется протопласт.
У Гр- бактерий под влиянием пенициллина разрушается муреиновый слой и они превращаются в сферопласт.
Капсульный слой (слизистое образование), прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четкие внешние границы. У некоторых бактерий капсула различима в мазках отпечатках из патматериала. В чистых культурах бактерий капсула образуется редко. Следует отметить, что из патогенных микроорганизмов макрокапсулу образуют следующие виды бактерий:
- Bacillus anthracis
- Cl. perfringens
- Diplococcus Lanceolatus
Микрокапсулу образуют E.coli, vbrj, микобактерии туберкулеза, пастереллы. Микробные капсулы делятся на макрокапсулы 0,2 мкм, ит микрокапсулы меньше 0,2 мкм.
По химическому составу капсулы можно подразделить на два типа: полисахаридные,полипептидные,однако встречаются капсулы которые состоят из липидов(микобактерии туберкулеза). Капсула содержит до 98% воды. Поэтому они создают дополнительный осмотический барьер,а также защищают клетку от механических повреждений и высыхания,препятствует действию защитных факторов макроорганизма. Основные компоненты большинства капсул прокариот- гомо и гетерополисахариды (энтеробактерии). У некоторых бацилл капсула построена из полипептида. Так в состав Вас. Anthracis входит полисахарид D-глутаминовой кислоты, у микобактерий туберкулеза млекопитающих входят гликопептиды, представленные сложным эфиром трегалозы и миколовой кислоты (корд-фактор).
Существуют бактерии, синтезирующие слизь, которая откладывается на поверхности клеточной стенки в виде бесструктурного слоя полисахаридной природы. Нередко слизистое вещество, окружающее клеточную стенку превосходит диаметр последней.
Синтез капсулы сложный процесс, который осуществляется на наружной поверхности цитомлазматической мембраны и выделяются на поверхность клеточной стенки в определенных ее участках.
Капсула полифункциональный орган, выполняющий важную биологическую роль. Она является местом локализации капсульных антигенов, определяющих вирулентность, антигенную специфичность и иммуногенность бактерий. У некоторых видов патогенных бактерий капсула способствует прикреплению клеток к субстрату (фактор колонизации). Замечено, что бактерии имеющие капсулы могут жить в такой среде, в которой рост бактерий без капсулы - ограничен.
Цитоплазмaтическая мембрана - тесно прилегает к клеточной стенке. ЦПМ состоит обычно из двойного слоя фосфолипидов,каждая из поверхностей которого покрыта мономолекулярным слоем белка. Мембрана составляет около 8-15% сухого вещества и содержит до 70-90% липидов клетки. Общая толщина мембраны равняется приблизительно 9 нм. ЦПМ играет роль осматического барьера, контролирующего транстпорт питательных веществ. ЦПМ является местом локализации различных ферментов пермиаз, каталаз, пероксидаз и др.
ЦПМ имеет внутрицитоплазматические впячивания, приводящие к образованию особых телец - мезосом - аналоги митохондрий у высщих организмов. В ЦПМ и мезосомах наряду с дыхательными системами ферментов располагаются ферментные системы участвующие как в процессах азотфиксации, биосинтеза клеточной стенки и капсулы, выделение экзоферментов, деление и спорообразование.
Цитоплазма - под ЦПМ у бактерий располагается цитоплазма.
Это коллоидная система состоящая из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида микроорганизмов и их возраста. Цитоплазма бактерий имеет различные структурные элементы - внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы и включения. Остальная часть её представлена цитозолем.
Цитозоль это фракция цитоплазмы, которая имеет гомогенную консистенцию и состоит главным образом из белковых макромолекул. Он служит поддерживающей средой для клеточных гранул. Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживают гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза,которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетке в виде гранул и капелек жира. К включениям, окруженным мембраной, также относятся газовые вакуоли, или аэросомы, они снижают удельную массу клеток, встречаются у водных прокариот.
Нуклеоид - ядро прокариот. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральную нить ДНК длиной 1,1-1,6 нм. Которую рассматривают как одиночную бактериальную хромасому-генофор. Нуклеоид не имеет ядерной оболочки. В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют - гистоны. Нуклеоид не имеет ядрышка. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами по Фельгену или Гимзе.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромасомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды и эписомы. Кольцевые молекулы ДНК, способные к автономной репликации. Плазмиды передают многие факторы вирулентности: множественнаяя лекарственная устойчивость, токсинообразование, синтез антибиотикоподобных веществ и др.
Жгутики. Существует два вида подвижных бактерий скользящие и плавающие. Скольжение наблюдается у миксобактерий по поверхности в результате волнообразных сокращений. Плавающие бактерии передвигаются с помощью особых нитевидных придатков-жгутиков. Их длина превыфшает размеры бактериальной клетки и составляет 10-20 мкм, а иногда до 80-90 мкм. В зависимости от расположения жгутиков различают
Бактерии передвигаются беспорядочно, однако они способны к направленным формам движения - таксисам, которые определяются внешними стимулами. Реагируя на различные факторы окружающей среды. Принято различать хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, магнитотаксис. Хемотаксис - направленное движение бактерий в сторону высокой концентрации химических веществ в среде, аэротаксис - кислорода, фототаксис - интенсивностью освещения, магнитотаксис определяется способностью микроорганизмов ориентироваться в магнитном поле. Выявление подвижных форм бактерий имеет значение для их идентификации при лабораторной диагностике инфекционных болезней.
Пили (фимбрии, ворсинки). Прямые, тонкие длинные, белковые цилиндры толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм, отходящие от поверхности бактериальной клетки. В состав пилей входит специфический белок-пилин, который берет начало от цитоплазматической мембраны (встречается как у подвижных так и у неподвижных бактерий).
Существует два класса пилей: половые секс-пили и пили общего типа или фимбрии. Половые пили возникают у бактерий при конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту. Пили, общего порядка, располагаются перитрихиально или на полюсах (адгезивная функция прилипания к клеткам).
Спора (эндоспоры) и спорообразование - особый вид покоящихся клеток, характеризующихся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентностью. Бактерии рода бациллюс и клостридиум способны образовывать споры (эндоспоры) тельца устойчивые к воздействию неблагоприятных факторов. Споры преломляют свет и хорошо видны в световом микроскопе. Как правило, в одной микробной клетке формируется только одна спора. Однако у некоторых видов Клостридиум обнаружены клетки с двумя и более спорами.
При неблагоприятных условиях большинство микроорганизмов, которые могут находиться только в вегетативном состоянии (вегета - жизнь) погибает. В споровом состоянии бактерии жизнеспособны, но не жизнедеятельны (состояние анабиоза - подавление жизни), они не нуждаются в питании, не способны размножаться.
Спорообразование у бактерий наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменении рН среды, повышении содержания кислорода.
