Причины различий состава пионерной флоры: зарастание свободных участков, начинается с появления – пионеров зарастания. Какие конкретные виды появляются, зависит от ряда причин: 1. От ЭКОТОПА. 2. От флоры участков, с которых на свободный ЭКОТОП поступают семена и плоды. 3. От истории флоры окружающих пространств. Например: использование в прошлом, участков этих пространств, под культуру растений, сорняки которых могли оставить в почве свои семена.
ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА СОСТАВ ПИОНЕРНОЙФЛОРЫ.
- При зарастании скал, высшие растения, могут появиться лишь после того, как при содействии бактерий, сине-зеленых водорослей. Произойдет накопление минерального мелкозема, и органического вещества в нем. При зарастании мягких пород пионерами – являются высшие растения (мохообразные).
- По-разному происходит заселение сухих песчаных участков, и илисто песчаных участков, на приморских участках. На сухих песчаных участках набор видов менее разнообразен, чем на увлажненных илисто песчаных участках. Хотя участки расположены рядом и семена на них поступают одинаково. Дело в том, что сказывается трудность прорастания семян и укоренение сходов, в быстро высыхающих с поверхности песков. Кроме того, здесь развитие семена сходов затруднено переливанием песка. Могут поселиться на сухом песке – ПСАМОФИТЫ. Виды, приспособленные к жизни на сухих, подвижных песках. В нашем случае – белокопытник ненастоящий, ива остролистная. НА влажных илистых песках – набор видов более разнообразен.
- Зарастание лесных вырубок и гарей среди таежных лесов. Происходит по-разному, на бедных и богатых субстратах. На бедных – после пожара, поселяются АЛИГОТРОФНЫЕ виды, их мхов – кукушкин лен волосоносный, вереск, щучка дернистая. На богатых почвах после пожара появляются ЭФТРОФНЫЕ виды (МЕГАТРОФЫ) – маршанция, иван-чай.
- На осыпях, состав пионерной флоры может заметно различаться, от твердости или мягкости породы, или теплового режима.
- НА гранитных скалах, поселяется водоросли и бактерии, предпочитающие кислые субстраты. НА скалах образованных известняком – поселяются бактерии и водоросли, предпочитающие карбонатные породы.
Характер пионерной флоры, зависит от флоры окружающих участков. Бывают случаи, когда ближайшая флора не в состоянии заселить свободный участок. В случаях – на обсыхающем дне сухих соленых озер, первыми появляются ГАЛОФИТЫ с удаленных засоленных участков. Пример: гари на месте елового леса, окруженные еловым железом с незначительной примесью березы, заселяются не ею, а березой, потому что она дает гораздо большее количество семян, и это увеличивает шансы массового заноса на гарь именно березы. В пионерной флоре обычно господствуют однолетники, это обычно светолюбивые растения, приспособленные к жизни на свободном субстрате, но однолетники, не смотря на свою неприхотливость, не способны конкурировать с многолетними растениями и поэтому дальнейшая сукцессия ведет почти к полному вытеснению однолетников многолетниками, обладающими большей конкурентоспособностью. Из многих видов растений, зачатки которых попадают на не заросший участок, экологические условия последнего производят отбор видов, способных существовать в этих условиях. Зачатки других видов, не приспособленных к данному экотопу, погибают. Этот отбор называется экотопическим, т.к. он производится совокупностью абиотических факторов. На первых фазах зарастания, экотопический отбор не очень строг. Так как растений мало и нет конкуренции за влагу, пищу и свет. Поэтому на едва начинающих зарастать субстратах поселяются различные по экологической приуроченности виды растений, лишь бы их зачатки попали на этот субстрат, а экологические условия не были бы через чур экстремальными. Насколько наличие субстрата расширяет возможности поселения вида, видно из примера: на сухих песках в дорожных колеях среди соснового бора можно видеть в колеях растение росянку, а это растение - хищник встречающееся на сфагновых болотах. Это связано с тем, что в дорожных колеях нет других видов растений, влажный воздух, застой влаги, бедность пит веществами. Фаза зарастания: большое значение имеют биологические различия между видами растений.
Наибольшее преимущество дают следующие биологические особенности:
- способность к обильному и частому плодоношению;
- приспособленность к быстрому и далекому переносу семян;
- высокая энергия вегетативного размножения;
- высокая всхожесть семян и способность давать всходы в самый благоприятный для них период роста;
- быстрота роста и развития; способность к быстрому и полному усвоению ресурсов среды;
- эффективная корневая система;
- устойчивость против вредителей, стихийных бедствий, устойчивость к стравливанию и вытаптыванию.
Увеличение на зарастающей площади числа особей растений одного вида или нескольких, приводит к сближению растений, вплоть до смыкания корневых систем.
Это обстоятельство имеет 2 последствия:1) .Экотоп превращается в фитосреду, экотоп превращается в биотоп. Скопление даже маленьких растений создает совокупность экологических условий, отличающихся от бывшего здесь зарастания комплекса факторов. Пример: зарастание на лесной гари пластинчатых тел маршанции, т.о. маршанция сильно изменяет водно-воздушный режим в сторону заболачивания. 2.Влияние растений друг на друга. Поскольку растения находятся близко друг к другу, начинается взаимодействие видов. Это является специфическим фитоценозом. На этой стадии начинается биотопический отбор. В этом случае, пионерная флора, ранее приспособленная к экотопу, в некоторой своей части оказывается не приспособленной к биотопу, и напротив, биотоп становится средой, подходящей для всех видов растений, которые ранее в условиях не измененного экотопа не могли существовать. Пример: однолетники, часто приспособленные к экотопу и преобладающие в пионерной флоре, обычно замещаются многолетниками, которые медленно разрастаются, но они конкурентоспособны, нередко являются средообразующими - создают такую среду, в которой однолетникам нет места. Однолетнее крестоцветное со временем вытесняется многолетним злаковым. Ивы, поселяющиеся среди трав, на песках, сначала имеют вид маленьких кустиков, которые едва заметны, но постепенно эти ивы создают высокий густой полог, под которым невозможно существование светолюбивых видов. Нередко в ивняках отсутствует травяной ярус. Т.о., фитоценотический отбор, в отличие от экотопического, способен не только ограничивать набор видов, но и увеличивать его или заменять новым. Следует отметить, что только с появлением фитоценотических отношений появляется фитоценоз. Без этого фактора есть лишь набор особей видов, обусловленный…… Этот набор принято называть агрегацией или экотопической группировкой. Ее рассматривают как первую стадию развития фитоценоза. Со временем в них начинается слабое влияние растений друг на друга, эту стадию называют открытый фитоценоз (открыто происходит внедрение других видов в данный фитоценоз, ограничение ставит только экотоп). Сомкнутый фитоценоз: отношения проявляются полно и доступ других особей и видов из вне ограничен. Замкнутый фитоценоз: отношения полностью сформировались и внедрение посторонних видов в данный фитоценоз не возможен. Данная классификация стадий зарастания была предложена Александром Петровичем Шенниковым. Стадии зарастания по Клемментсу 1.Миграция: миграция зачатков растений на свободный субстрат 2.Эцезис: происходит прорастание и укоренение проростков, и в целом, закрепление за мигрантами нового места жизни. 3.Агрегация: образование групп потомства мигрантов вокруг материнских особей. 4.Инвазия: внедрение растений из одних групп мигрантов в другие. Первые две фазы по Клемментсу характеризуются раздельным сложением, однако в фазе эцезиса наблюдаются слабые зачатки фитосреды. Наблюдается слабое затенение почвы, уменьшается скорость ветра, начало формирование почвенного покрова. В фазе агрегации признаки фитосреды заметны: разрастание групп особей приводит к контакту и образованию зарослево - пятнистого сложения. В фазе инвазии растительный покров становится диффузным. Растения равномерно распределены на участке. Однако сингенез происходит не только при зарастании свободных субстратов, но при смене одного фитоценоза другим. Сингенез нового ценоза, происходит последним еще до его исчезновения. Пример: в березовом или сосновом лесу, выросшем на месте сгоревшего ельника, постепенно проявляется подрост ели. Сначала ели очень мало, но потом количество и высота возрастают, доля ели увеличивается и постепенно лес сменяется на еловый лес. В качестве особой формы сингенеза рассматривают возрастные смены лесных фитоценозов. В их формировании наблюдается несколько возрастных стадий, которые имеют признаки особых фитоценозов: строение, специфические виды, специфические взаимоотношения между растениями. В лесоводстве стадии получили названия: -чаща: строение простое, под сомкнутым пологом древесных крон нет зеленых растений; -жерняк: на 1м2 насчитывается 1-3 особи. На поверхности почвы, более осветленной, появляются некоторые мхи и травы; -приспевающие насаждения: переходная; -спелые насаждения: древостой разреженный, однако оставшиеся деревья растут, и с увеличением их размеров достигается наибольшая полнота использования среды. Многие черты строения растительного покрова оказываются проявлением сингенетических процессов. Нередко большее обилие какого-нибудь вида в одном сообществе и меньшее в другом означает не столько различие в условиях существования, сколько это является отражение различных стадий сингенеза. Пример: в поймах рек наблюдается чередование зарослей костра безустого с такими же зарослями, но с примесью лугового разнотравья. В дальнейшем это разнотравье, скорее всего, проникнет в выше упомянутые заросли костра, т.е. эти участки - находятся на разных этапах сингенеза кострово - разнотравного луга. Сингенез может протекать с разной скоростью. Иногда быстро, иногда очень медленно (века). Например, гамады (пустыни):встречаются далеко стоящие друг от друга растения. Сингенез как бы остановился на фазе отдельного сложения. Сингенез - процесс, сопровождающий любую сукцессию. В одних случаях он очень хорошо заметен - первичный сингенез, имеет место сингенетическая смена. В других случаях он маскируется- вторичный сингенез.
