Анатомическое строение листьев. Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновременно со стеблем. Покровы листа являются продолжением покрова молодого стебля, проводящая система его вливается в проводящую систему стебля. Пучки, выходящие из листа, образуют в стебле листовые следы. В строении черешка листа и стебля можно обнаружить много общего, что подчеркивает общность их происхождения.
Одновременно с этим имеются и существенные различия, обусловленные специфичными функциями листа (фотосинтез и транспирация), а так же недолговечностью его по сравнению со стеблем.
Начиная с формирования в конусе нарастания, лист растет своей верхней частью. Затем верхушечный рост затухает, растет вся пластинка и постепенно зона роста сохраняется лишь в нижней части листа. Последним формируется черешок путем наращивания верхней части.
Обычно форма листа складывается сразу после развертывания почки. Затем идет лишь увеличение пластинки за счет разрастания клеток.
Однако, листья злаков и некоторых других однодольных растений могут длительное время расти в длину за счет зоны меристематических клеток в нижней части пластинки, подобно вставочному росту стебля злаков.
Пучки в листьях однодольных растений закрытые, коллатерального типа, как и пучки стебля. В листьях двудольных растений камбий имеется в крупных жилках. Деятельность его затухает к периферии. Мелкие жилки имеют только первичную структуру, сформированную прокамбием. Следовательно, вторичные изменения не имеют существенной роли в строении листа.
С обеих сторон лист покрыт эпидермой, защищающей внутренние ткани от высыхания и неблагоприятных условий среды. Защитная функция эпидермы усиливается наличием кутикулы, воскового налета и различного рода выростов. Газообмен фотосинтезирующих клеток осуществляется через устьица.
Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл или хлоренхима, составляющая основную массу листа.
Если лист ориентирован горизонтально, в нем можно различить верхнюю - брюшную или вентральную сторону и нижнюю - спинную или дорзальную сторону. В листьях такого дорзовентрального расположения мезофилл обычно дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. К верхней стороне листа примыкает один или несколько слоев столбчатых клеток, направленных перпендикулярно поверхности листа. Клетки богаты хлоропластами. В условиях сильного освещения, при котором усиливается разрушение хлорофилла, хлоропласты располагаются вдоль вертикальных стенок, затеняя друг друга. При недостаточном освещении хлоропласты перемещаются на горизонтальные стенки.
Палисадная ткань хорошо выражена в условиях обильного освещения (хлопчатник). У теневых растений она выражена слабо.
Губчатая ткань дорзовентральных листьев примыкает к нижней стороне листа и состоит не из вытянутых, а изодиаметрических, рыхло расположенных клеток. Между ними большие межклетники, соединенные с устьицами. Эта ткань наряду с фотосинтезом, приспособлена к транспирации - испарению воды.
У листьев, ориентированных вертикально или под острым углом к стеблю, нет резкого разграничения на палисадную и губчатую ткань. Клетки мезофилла примыкают к верхней и нижней эпидерме. Такие листья называют двусторонними - изолатеральными (гвоздика, ирис, акация). Верхняя и нижняя эпидерма не различаются.
Прочность листьев обеспечивается, прежде всего, сосудисто-волокнистыми пучками, образующими нервацию листа. Крупные жилки хорошо оснащены механической тканью - склеренхимой. По мере утончения жилок, они утрачивают склеренхимную обкладку, имеют только проводящие элементы пучка. У очень тонких жилок нет и элементов флоэмы, а сосуды ксилемы заменяются трахеидами.
Таким образом, заканчиваются жилки в мезофилле узенькими одиночными трахеидами, по которым проводится вода и растворенные в ней питательные вещества. Отвод ассимилятов сначала идет по обычным клеткам хлорофиллоносной паренхимы, образующими обкладку вокруг трахеид и передаются уже ситовидным трубкам флоэмы. Клетки флоэмы слабо вытянуты, часто не имеют ситовидных пластинок и приближаются к обычным вытянутым паренхимным клеткам.
Механическая ткань, кроме пучковой склеренхимы, в листьях может размещаться и отдельными самостоятельными прослойками. Непосредственно под эпидермой встречается слой колленхимы.
Светолюбивые растения - гелиофиты, растения, произрастающие на открытых местах и не выносящие длительного затенения; для нормального роста им необходима интенсивная солнечная или искусственная радиация. Взрослые гелиофиты, как правило, более светолюбивы, чем молодые экземпляры.Приспособленность к интенсивному освещению обеспечивается особенностями морфологии и физиологии светолюбивых растений. У них обычно довольно толстые листья с мелкоклеточной столбчатой и губчатой паренхимой и большим числом устьиц, нередко расположенные под большим углом к свету (иногда почти вертикально); лист блестящий (за счёт развитой кутикулы) или с опушением.
У светолюбивых растений кожица не содержит хлорофилла, и устьица находятся на нижней поверхности листа. У Пеларгонии (герань), фиалки и ряда других растений, есть волоски, которые рассеивают, яркий прямой свет тем самым защищают листья от перегрева. В клетках световых листьев много мелких хлоропластов, расположенных вдоль стенок – это объясняет цвет листьев.
Теневыносливые растения - растения (древесные, многие травянистые под пологом лиственных пород, тепличные и др.), выносящие некоторое затенение, но хорошо развивающиеся и на прямом солнечном свету. С возрастом, а также в высоких широтах, горах, в более сухом климате теневыносливость понижается. Ряд растений под пологом леса (например, копытень, сныть и др.) ранней весной, до распускания листьев древесного яруса, физиологически светолюбивы, а летом, при сомкнувшемся пологе, - теневыносливы. Физиологически теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза.
Теневыносливые растения (сциофиты) - постоянно находятся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).
Листья теневыносливых растений имеют ряд анатомо-морфологических особенностей: слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима, характерны увеличенные межклеточные пространства - клетки содержат небольшое число (10-40) хлоропластов, величина поверхности которых колеблется в пределах 2-6 см2на 1 см2 площади листа. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа — в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2—6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз). Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев. Листья теневыносливых растений тонкие, клетки и хлоропласты в них крупные.