Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению возникающие при этом ткани первичные, так как образуются из первичной меристемы конуса нарастания. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении на срезе корня видна широкая первичная кора, занимающая большую часть сечения корня, и относительно узкий центральный цилиндр. Первичная кора снаружи покрыта 2-3-слойной экзодермой из крупных многоугольных клеток с опробковевшими оболочками. Если срез прошел недалеко от зоны поглощения, то на периферии корня можно обнаружить отмирающие клетки эпиблемы с корневыми волосками. Паренхима коры с межклетниками, клетки содержат крахмальные зерна и кристаллы оксалата кальция. Самый внутренний слой коры – зндодерма – представлен клетками с хорошо выраженными поясками Каспари (опробковевшими полосками), между которыми при большом увеличении можно различить тонкостенные пропускные клетки напротив лучей ксилемы центрального цилиндра, через эти клетки вода и минеральные вещества попадают в центральный цилиндр. Центральный цилиндр снаружи ограничен перициклом из одного слоя мелких живых паренхимных клеток, обладающих меристематической активностью. Из перицикла образуются боковые корни, поэтому его иногда называют корнеродным слоем. Иногда здесь можно заметить зачатки боковых корней. Далее к центру расположен радиальный проводящий пучок, который представлен несколькими радиальными треугольными тяжами первичной ксилемы (полиархный пучок). Первичная флоэма небольшими участками расположена между лучами ксилемы. Флоэма состоит из многоугольных ситовидных трубок, мелких клеток-спутниц и клеток лубяной паренхимы. Центральную часть цилиндра занимает тяж клеток с равномерно одревесневшими стенками.У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует самый поверхностный слой с корневыми волосками – эпиблема. Корни у однодольных растений не могут достигать большой толщины, т.к. у них не образуется вторичная меристема.
Напротив, у двудольных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий, деятельность которого приводит ко вторичным изменениям и значительному утолщению корня. При рассмотрении под микроскопом вторичного строения корня, в середине видна четырехлучевая первичная ксилема (тетрархный пучок) с более крупным центральным сосудом и мелкими, иногда даже слабо заметными элементами ксилемы в ее лучах. От лучей первичной ксилемы начинаются радиальные лучи – участки тонкостенной живой паренхимы. Они образованы камбием, возникшим из перицикла. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной паренхимой. На границе вторичной ксилемы хорошо заметна камбиальная зона – обычно широкий слой мелких тонкостенных клеток, расположенных правильными рядами в радиальном направлении. К периферии от нее против каждого участка вторичной ксилемы находят вторичную флоэму, которую легко узнать по крупным ситовидным трубкам и иногда встречающимся ситовидным пластинкам. Камбий, производящий паренхиму радиальных лучей, у тыквы мало заметен. Наружу он откладывает также основную паренхиму. На поверхности корня виден сравнительно тонкий слой пробки. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой. Таким образом, можно сказать, что корень при вторичном строении состоит из ксилемы с радиальными лучами, камбиальной зоны, вторичной коры и пробки.
Первичное строение корня
Если разрезать корень несколько выше в зоне проведения, то уже на малом увеличении микроскопа хорошо выделяется две зоны. Широкая первичная кора, занимающая большую часть поперечного сечения среза и сравнительно узкий центральный осевой цилиндр. Такое соотношение тканевых комплексов ≈ характерная особенность корня, в стебле все по- другому: большую часть поперечного сечения стебля занимает стела.
Наружный слой первичной коры называется экзодермой. Он приходит на смену отмирающему и разрушающемуся волосконосному слою, остатки которого можно обнаружить на некоторых препаратах. Экзодерма - это первичная покровная ткань корня. Клетки экзодермы плотно сомкнуты и обычно опробковевают. У большинства растений экзодерма однослойна, хотя у отдельных растений, например, у ириса-касатика, она многослойна.
Под экзодермой залегает мощный слой клеток паренхимы первичной коры. Обычно это тонкостенные клетки многогранной или округлой формы, расположенные без особого порядка. Между паренхимными клетками всегда имеются межклетники. По межклетникам циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток корня. У некоторых водных и болотных растений система межклетников развита настолько сильно, что первичная кора превращается в аэренхиму. Таким образом, мощность воздухоносной системы напрямую зависит от аэрации субстрата.
В паренхимных клетках коры протекает энергичный метаболизм. Поэтому нередко в них можно обнаружить друзы кристаллов, как отходы метаболизма, или запасные вещества, например, крахмальные зерна.
Внутренний слой коры представлен эндодермой. Это своеобразная внутренняя пограничная ткань, отделяющая первичную кору корня от центрального осевого цилиндра. Эндодерма сплошным кольцом плотно сомкнутых клеток окружает стелу. У однодольных растений клетки эндодермы имеют весьма своеобразные подкововидно-утолщенные оболочки, пропитанные суберином. Жироподобное вещество - суберин непроницаемо для воды и газов, поэтому эндодерма прекрасно выполняет свою пограничную функцию.
Однако изоляция стелы от первичной коры не может быть сплошной, поэтому среди клеток эндодермы обнаруживаются отдельные клетки, не имеющие характерных утолщений оболочки. Они работают как своеобразные ворота, по которым вещества могут перемещаться из коры в стелу и обратно и называются пропускными клетками.
Теперь самая сложная часть корня ≈ центральный осевой цилиндр или стела. Сложная, потому что развитие проводящих тканей необходимо рассмотреть в динамике.
Из гистогена - плеромы образуется две первичные меристемы - перицикл и прокамбий. Обычно перицикл тонким слоем окружает прокамбий.
Перицикл дает начало боковым корням, которые закладываются эндогенно и, пронзая мощный слой первичной коры, постепенно выходят наружу. На этом основании перицикл называют корнеродным слоем.
Из прокамбия образуются все остальные ткани стелы корня. Наиболее важно рассмотреть особенности формирования проводящих тканей: флоэмы и ксилемы.
Первой в корне закладывается флоэма. Закладывается она снаружи прокамбиального тяжа, как говорят, экзархно. Это означает, что на периферии тяжа группы клеток прокамбия превращаются в элементы флоэмы. Далее во флоэму превращаются все более внутренне расположенные слои прокамбия, т.е. ее развитие идет центростремительно.
Ксилема по времени закладывается позднее и тоже снаружи прокамбиального тяжа, т.е. экзархно. Как и флоэма она развивается по направлению к центру прокамбиального тяжа. Однако в своем развитии ксилема обгоняет флоэму и первой достигает центра корня.
В результате, в стеле корня формируется весьма своеобразная конструкция: многолучевая звезда ксилемы, между лучами которой располагаются массивы флоэмы.
Звезда ксилемы может иметь разное количество лучей: два, и тогда ее называют диархной; четыре - тетрархная, пять - пентархная и т.д.
Таким образом, обе проводящие ткани в корне закладываются и развиваются одинаково: экзархно и центростремительно. В стебле развитие проводящих тканей происходит по-другому.
Однако между однодольными и двудольными растениями на заключительной стадии формирования корня первичного строения наблюдаются существенные различия. Так, у однодольных растений весь прокамбий полностью (нацело) расходуется на образование проводящих тканей - флоэмы и ксилемы. Поэтому флоэма и ксилема плотно прилегают друг к другу, между ними не остается никакой меристематической прослойки, "никакого зазора".
У двудольных же растений между лучами ксилемы и массивами флоэмы остается неизрасходованная прослойка прокамбия. Со временем у клеток этой прослойки повторно пробуждается меристематическая активность и прослойка начинает работать как вторичная меристема, т.е. превращается в камбий.
Первичную структуру приобретают корни всех растений. У большинства однодольных растений и у папоротникообразных она сохраняется на протяжении всей жизни. Именно поэтому однодольные растения являются наиболее удобными объектами для изучения корня первичного строения.
У двудольных же растений в корне происходят вторичные изменения. Вторичная структура развивается за счет функционирования вторичных меристем: камбия и феллогена (пробкового камбия).
Вторичное строение корня
Расположенная между лучами ксилемы и массивами флоэмы прослойка камбия начинает работать в две противоположные стороны, откладывая внутрь слои вторичной ксилемы, а наружу - слои вторичной флоэмы. При этом сам камбий все дальше отодвигается от центра корня.
В конечном счете, корень вторичного строения имеет следующую последовательность расположения тканей, которая выдерживается с удивительной строгостью. В центре корня вторичного строения всегда располагается звезда первичной ксилемы, далее, по направлению к периферии, следуют слои вторичной ксилемы, затем камбий, вторичная флоэма и остатки первичной флоэмы.
Вторичные изменения происходят и в покровах корня. Здесь на смену экзодерме приходит типичная вторичная покровная ткань - перидерма.
