Клеточная оболочка: строение, химический состав, одревеснение, опробковение и кутинизация, ослизнение, минерализация. Функции и эволюция клеточной оболочки.

Строение клетки. Основными структурными частями клетки являются: оболочка, цитоплазма, ядро, вакуоль. Живая часть клетки (цитоплазма, ядро) называется протопла­стом.

Клеточная оболочка. Клетки растений окружены плотной оболочкой. На­личием ее они отличаются от клеток животных, хотя установлено, что и клетки животных покрыты оболочкой гликопротеидного вещества муцина (сахар и белок) - яйца морских ежей, амфибий, клетки, выстилающие желудочно-кишечный тракт, эпителий и др.

Клеточная оболочка защищает протопласт от неблагоприятных внешних воздействий и придает клетке определенную форму и прочность.

Клеточная оболочка состоит главным образом из полисахаридов - целлюло­зы 50%, гемицеллюлозы 30% и пектиновых веществ 20%.

Целлюлоза имеет фибриллярное строение. Глюкозные остатки в молекуле целлюлозы образуют цепи - мицеллы, которые объединяются в пучки. Мелкие пучки в крупные и т.д.

Чистая целлюлоза бесцветна, прочна и стойка против различного рода ме­ханических и физических воздействий. Промежутки между пучками мицелл заполнены пектиновыми веществами, способными при намачивании набухать. Пектиновые вещества заполняют и межклеточные пространства, склеивая клетки между со­бой. Часто на стенках клеток откладывается не целлюлоза, а гемицеллюлоза, вещество, стоящее ближе к крахмалу.

Утолщение клеточных оболочек происходит в основном за счет пропитыва­ния их особыми веществами, обеспечивающими дополнительную прочность и стойкость. Это лигнин, суберин, кутин. Лигнин - вещество, близкое к целлю­лозе, но углерода в нем относительно больше. Такое видоизменение - одревеснение.

Суберин и кутин по своей природе близки к жирам. Клеточные оболочки, пропитанные ими, не смачиваются водой и почти непроницаемы для воды и газов. Это уменьшает испарение с поверхности клеток. Кутикулой покрыва­ется только наружная поверхность клеточных оболочек (поверхность листа), поэтому клетки сохраняют свою жизнеспособность. Сквозное пропитывание этими веществами клеточной оболочки приводит к опробковению, что вызы­вает отмирание протопласта   клетки.

Минерализация оболочек отмечена в небольшой степени у всех клеток. Обычно это бывают соли кальция или кремниевой кислоты. Кальций встреча­ется в виде углекислой или щавелевокислой извести. Углекислая известь мо­жет откладываться не только в оболочках, но на поверхности эпидермы, осаждаясь из выделений водных устьиц (в жгучих во­лосках крапивы вместе с кремнеземом).

Видоизменения клеточной оболочки:

• одревеснение – инкрустация лигнином;
• опробковение – инкрустация суберином;
• кутинизация – образование слоя кутина на внешней поверхности оболочки;
• минерализация – пропитывание солями кальция или кремния.

Ослизнение клеточных оболочек. Может быть нормальное (биологическое), полезное для растений и патологическое (болезненное), вызываемое бактерия­ми.

Нормальное ослизнение целлюлозных оболочек поверхностного слоя клеток семян льна, айвы, тыквы, некоторых видов ромашки способствует закрепле­нию семян в почве, создается лучший контакт с ней и лучшие условия произрастания.

В патологических случаях могут ослизняться стенки не только поверхност­ных, но и глубинных клеток. Этот процесс вызывается специальными бакте­риями, является болезнью растений и называется гуммозом. Часто поражает плодовые деревья, особенно вишни, сливы. Из коры дерева вытекает слизь, вишневый клей. Гуммоз развивается медленно и в конечном счете приводит к гибели дерева.

Эволюция клеточной оболочки. Образовавшаяся в процессе деления клеток общая для них перегородка представляет собой тончайшую пленку из целлюлозы. В нее даже проникают части­цы цитоплазмы протопластов соседних клеток. Эта тонкая целлюлозная пленка называется первичной оболочкой, содержит около 5% целлюло­зы. Вначале первичная оболочка общая для двух соседних клеток. Затем она утолщается и разделяется, и каждая клетка получает свою первичную оболочку. Между ними возникает тончайший слой аморфного вещества - межклеточная или срединная пластинка. По физическим и химическим свойствам она имеет пектиновую природу. Она может разрушаться, и соседние клетки разъединяют­ся. По мере роста молодых клеток увеличивается и первичная оболочка, стано­вится толще.

Вначале, у очень молодых клеток мицеллярные тяжи образуют трехмерную сетку. Она легко растягивается. По мере роста клетки, оболочка растягивается, к уже имеющимся пучкам мицелл присоединяются новые. Сетка становится более плотной и тесной. Общая толщина ее растет. Пластичность оболочки снижается, и закрепляется определенный размер и форма клетки. После­дующее утолщение клеточной оболочки называется вторичным, а наслаи­вающаяся оболочка называется вторичной оболочкой. Такова схематично сложная морфологическая структура клеточной оболочки. Сложность эта усу­губляется еще тем, что вторичное утолщение никогда не бывает сплошным, равномерным, а бывает самым разнообразным: кольчатым, спиральным, лесничным, сетчатым, точечным.

Кольчатые и спиральные утолщения представляют собой кольца или спира­ли круглого сечения, расположенные внутри клетки, имеющей форму цилин­дрической трубки. Они соединены с внутренней поверхностью первичной оболочки лишь узкой спайкой, не препятствуют удлинению клеток, росту их в длину.

Утолщения могут быть в виде сетки на внутренней поверхности клеточной оболочки, и в виде ступенек, вдающихся внутрь клетки, и почти сплошное. В последнем случае остаются не утолщенными лишь узкие пространства округ­лой или щелевидной формы.

В первичной оболочке имеются не утолщенные места - поры. В связи с раз­личным характером утолщений, форма и конструкция пор может быть самой разнообразной:

Простые поры - у них стенки канала, образуемого вторичной оболочкой, опускаются к первичной оболочке ровно, отвесно.

Полуокаймленные - вторичная оболочка с одной стороны.

Окаймленные поры - вторичная оболочка как бы нависает над не утолщен­ным местом так, что канал во вторичной оболочке приобретает форму воронки, приставленной раструбом к первичной оболочке. Пленка первичной оболочки, разгораживающая в поре два встречных канала, может иметь утол­щение в виде диска или линзы, которое называется торусом.

Очертания как простой, так и окаймленной поры не всегда округлое, оно может быть вытянутым, эллиптическим. Первичная оболочка в области пор пронизана тончайшими отверстиями-перфорациями, через которые проходят тяжи цитоплазмы-плазмодесмы, соединяющие клетки и обеспечивающие жизнедеятельность растения как целостного организма.