Цитоплазма (протоплазма) как живое содержимое клетки известна была уже в XII веке. Термин протоплазма впервые предложен чешским ученым Пуркинье (1839).
Различают три слоя цитоплазмы: плазмалемму, гиалоплазму, тонопласт.
Плазмалемма - элементарная мембрана, наружный слой цитоплазмы, примыкает к оболочке. Толщина ее около 80А (А – ангстрем, 10-10 м). Состоит из фосфолипидов, белков, липопротеинов, углеводов, неорганических ионов, воды. Может иметь ламеллярную (слоистую) и мицеллярную (капельную) структуры. Чаще всего состоит из 3-х слоев: бимолекулярный слой фосфолипидов (35А), на их долю приходится 40%, поверхность покрыта с обеих сторон прерывистым слоем структурных белков (20 и 25А). В некоторых местах на стыке ламеллярной и мицеллярной структур или между двумя мицеллами наружный и внутренний слои структурных белков могут смыкаться, образуя гидрофильные белковые поры, 7-10А, через которые проходят вещества в растворенном состоянии.
В матрикс мембран бывают встроены молекулы белков, не имеющие ферментативной активности - специфические селективные каналы ионной проводимости (калиевые, натриевые и др.). Наконец, в мембране могут быть белки – ферменты, обеспечивающие поступление в клетку высокомолекулярных веществ. Все эти образования – биохимические поры – обеспечивают главное свойство мембран – полупроницаемость.
Плазмалемма имеет многочисленные складки, углубления, выступы, что уве¬личивает ее поверхность во много раз.
Как мембрана, плазмалемма выполняет важные и сложные функции: 1. Регулирует поступление и выделение веществ клеткой; 2. Преобразует, запасает и расходует энергию; 3. Представляет химический преобразователь;ускоряет превращение веществ; 4. Принимает и преобразует световые, механические и химические сигналы внешнего мира.
Таким образом, плазмалемма контролирует проницаемость клетки, про¬цессы поглощения, превращения, секреции и экскреции веществ.
Тонопласт — внутренняя мембрана, отграничивающая клеточный сок от цитоплазмы
Гиалоплазма. Представляет основу клеточной организации, является выражением ее сущности как живого. С физико-химической точки зрения является сложной гетерогенной коллоидной системой, где высокомолекулярные соединения диспергированы в водной среде. В среднем цитоплазма содержит 70-80% воды, 12% белков,1,5-2% нуклеиновых кислот, около 5% жира, 4-6% углеводов и 0,5-2% неорганических веществ. Может находиться в двух состояниях: золя и геля. Золь - жидкое состояние, обладает вязкостью, гель - твердое состояние, обладает эластичностью, растяжимостью. Способна к обратимым переходам "золь-гель переход" под влиянием температуры, концентрации водородных ионов, прибавления электролита, механического воздействия.
Цитоплазма находится в постоянном движении, которое в обычных условиях очень медленное и почти незаметное. Повышение температуры, световой или химический раздражитель ускоряют движение цитоплазмы и делают его заметным в световом микроскопе. Увидеть это движение помогают хлоропласты, которые увлекаются током вязкой цитоплазмы. Движение цитоплазмы бывает двух видов: круговое (ротационное) и струйчатое (циркуляционное). Если полость клетки занята одной крупной вакуолью, то цитоплазма движется только вдоль стенок. Это круговое движение. Его можно наблюдать в клетках листа валлиснерии, элодеи. Если в клетке несколько вакуолей, то тяжи цитоплазмы, пересекая клетку, соединяются в центре, где располагается ядро. В этих тяжах происходит струйчатое движение цитоплазмы. Струйчатое движение цитоплазмы можно наблюдать в клетках жгучих волосков крапивы, в клетках волосков молодых побегов тыквы.
Свойства гиалоплазмы связаны и с надмолекулярными структурами белковой природы. Это микротрубочки и микрофиламенты.
Микротрубочки - полые мелкие образования с электроноплотной белковой стенкой. Участвуют в проведении веществ по цитоплазме, в перемещении хромосом и образовании нитей митотического веретена.
Микрофиламенты состоят из спирально расположенных белковых субъединиц, образующих волокна или трехмерную сеть, содержат сократительные белки и способствуют движению гиалоплазмы и прикрепленных к ним органоидов.
Гиалоплазма как сложная гетерогенная коллоидная система макромолекул и надмолекулярных структур характеризуется нерастворимостью в воде, вязкостью, эластичностью, способностью к обратным изменениям, непроходимостью через поры естественных мембран, большими поверхностями раздела, обладает сильным светопреломлением, очень малой скоростью диффузии.
Органоиды гиалоплазмы. Как отмечалось раньше, в гиалоплазме имеется большое количество надмолекулярных образований, которые представляют собой многочисленные органоиды.
Функции биомембран
1)барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
2)транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
3)матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
4)механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
5)энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;6)рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
7)ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
8)осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
9)маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Эндоплазматическая сеть представлена сетью каналов, пузырьков, цистерн, отделенных от гиалоплазмы мембраной. Поверхность мембраны бывает двух видов: гранулярная и агранулярная. На гранулярной находятся рибосомы, за счет которых идет синтез белка. Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть участвует в образовании клеточных мембран, а также вакуолей, лизосом, диктиосом, обеспечивает взаимодействие органоидов. Агранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид трубок, пузырьков, цистерн. Обычно хорошо развита в клетках, синтезирующих и выделяющих липофильные вещества (эфирные масла, смолы, каучук), так как участвует в их синтезе.
Аппарат Гольджи обнаружен впервые в животных (нервных) клетках в 1885 году К. Гольджи. Состоит из диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы имеют вид плоских цистерн с мембранной стенкой. От края цистерн мо¬гут отходить трубочки, заканчивающиеся пузырьками. Установлено, что диктиосомы синте-зируют , накапливают и выделяют полисахариды, прежде всего пектиновые вещества и гемицеллюлозу. Пу-зырьки Гольджи отпочковываются от диктиосом и транспортируют полисахариды к клеточной оболочке. Встраиваясь в плазмалемму, пузырьки увеличивают ее поверхность. Считают так¬же, что аппарат Гольджи участвует в образовании вакуолей, лизосом, внутри¬клеточном транспорте гидролитических ферментов.
Лизосомы - мелкие овальные образования, ограниченные мембраной и рассеянные по всей цитоплазме. Встречаются во всех клетках животных и растений. Они возникают в расширениях эндоплазматической сети и в комплексе Гольджи, здесь заполняются гидролитическими ферментами, а затем обособляются и поступают в цитоплазму. В обычных условиях лизосомы переваривают частицы, попадающие в клетку путем фагоцитоза, и органоиды отмирающих клеток. Продукты лизиса выводятся через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в состав новых молекул. При разрыве лизоеомной мембраны ферменты поступают в цитоплазму и переваривают ее содержимое, вызывая гибель клетки.
Рибосомы встречаются во всех типах клеток — от бактерий до клеток многоклеточных организмов. Это округлые тельца, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков почти в равном соотношении. В их состав непременно входит магний, присутствие которого поддерживает структуру рибосом. Рибосомы могут быть связаны с мембранами эндоплазматической сети, с наружной клеточной мембраной или свободно лежать в цитоплазме. В них осуществляется синтез белков. Рибосомы кроме цитоплазмы встречаются в ядре клетки. Они образуются в ядрышке и затем поступают в цитоплазму.
Рибосомы в клетках растений обнаружены в 1953 году Робинсоном и Броуном. Мелкие 100-150А, округлой формы, состоят из 2 частей (субъединиц) - большой и малой, объединенных предположительно Mg2+. В состав большой субъединицы входит одна молекула РНК высокого молекулярного веса (235) и одна молекула РНК меньшего (55) молекулярного веса и около 35 молекул белков разного характера. В состав малой - молекула РНК и около 20 молекул различных белков. В молодых клетках расположены в цитоплазме свободно, в дифференцированных - прикреплены к поверхности наружной мембраны эндоплазматической сети группами (от 5 до 20), образуя полисомы . Между собою их связывает и РНК. РНК рибосом и транспортная РНК - цитоплазматического происхождения, информационная - ядерного, образуется на части молекулы ДНК ядра. Она и определяет характер синтезируемого белка. Главная функция рибосом - синтез белка.
