ОТДЕЛ POLYPODIOPHYTA
Общая характеристика
Этот обширный отдел сосудистых споровых растений включает 300 родов и более 10 тысяч видов. Подобно мхам, папоротники распространены в широком спектре экологических условий - от пустынь, болот, рисовых полей и озер с солоноватой водой до тропических лесов, причем именно с тропическим поясом связано основное разнообразие папоротников.
Строение спорофита. Папоротники сильно различаются по размерам. Среди них есть крупные растения высотой до 25 м и диаметром ствола до 50 см и крошечные растеньица всего в несколько миллиметров.
То, что обычно называется папоротником, - это спорофитное поколение. Как правило, спорофиты папоротников - многолетние растения с подземным корневищем, однако есть небольшое число однолетних видов. Жизненные формы папоротников разнообразны, это «деревья» (ткани у них первичны по происхождению, камбия нет), травы, лианы и многочисленные эпифиты, без которых нельзя представить себе тропический лес.
В отличие от других сосудистых споровых растений у папоротников по массе преобладают листья, которые и составляют наиболее заметную часть спорофита. Листья крупные, в почке сложены улиткообразно, нарастают верхушкой и несут спорангии. Такие листья, называемые плосковетками — вайями, являются макрофиллами. Молодые вайи покрыты волосками и чешуйками.
Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые, сифоностелические корневища, на которых каждый год образуются новые пучки листьев. Листья чаще всего перистые, хотя есть папоротники с цельными листьями, например листовик («тещин язык»).
Спорангии. Папоротники, за исключением нескольких родов, - равноспоровые растения. Спорангии у них располагаются на листьях и различаются по положению и строению. Наиболее древние формы имели верхушечное и краевое расположение одиночных спорангиев, у большинства современных папоротников спорангии находятся на нижней стороне листа. При этом обычно спорангии собраны в группы - сорусы. У древних папоротников спорангии созревали одновременно, для современных характерно последовательное созревание, начинающееся от центра группы.
Групповое положение спорангиев позволяет обеспечить их лучшее снабжение элементами питания за счет крупного проводящего пучка, подходящего к сорусу. У многих родов сорусы защищены особыми выростами листа - покрывальцами, или индузиями. Кроме того, в группе молодые спорангии, которые только еще начинают развиваться, находятся под защитой уже созревших спорангиев.
Защитную роль играет и спиральное свертывание молодых листьев: внутри такой «улитки» уже начинают вызревать сорусы. У некоторых видов (мараттиевые папоротники) защита спорангиев обеспечена еще более надежно - они срастаются в синангии.
У некоторых папоротников (ужовниковых) спорангии образуются из группы клеток и имеют многослойную стенку, а у большинства – из одной клетки и имеют стенку из одного слоя клеток.
Для разных групп папоротников характерно свое приспособление для разбрасывания спор. У наиболее просто организованных форм (ужовниковых) спорангии просто разрываются поперечной щелью. У наиболее развитых папоротников (подкласс полиподииды), например у щитовника или орляка, спорангий вскрывается с помощью специального механического кольца. Это кольцо из клеток с неравномерно утолщенными оболочками опирается на ножку спорангия, охватывая 2/3 его периметра. При высыхании в клетках создается высокое давление (до 300 атм), при этом кольцо сжимается и спорангий разрывается поперечной трещиной. Кольцо внезапно распрямляется и играет роль катапульты, разбрасывающей споры.
У папоротников количество спор несравненно меньше, чем у моховидных. При этом чем сложнее строение папоротника и лучше его приспособления к условиям среды, тем меньше спор он образует. У ужовниковых в одном спорангии может быть до 15 тысяч спор, но у большинства папоротников число спор измеряется сотнями и десятками. Вероятность того, что спора прорастет в гаметофит и в результате оплодотворения возникнет новый спорофит, у папоротников в тысячи раз выше, чем у моховидных, где счет спор идет на миллионы.
Споры папоротников имеют многослойную оболочку и хорошо переживают неблагоприятные условия, длительное время сохраняя способность к прорастанию.
Гаметофиты. Споры равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. Они могут быть автотрофными зелеными (как у большинства папоротников средней полосы) или гетеротрофными, как у ужовниковых. Гетеротрофные гаметофиты, как и гаметофиты плаунов, развиваются в симбиозе с грибом.
Автотрофные гаметофиты-заростки большинства папоротников пластинчатые с ризоидами и имеют сердцевидную форму, размером не более 5 мм. Несмотря на обоеполость таких гаметофитов, самооплодотворение случается редко, так как антеридии появляются раньше и в области ризоидов, а архегонии -позже и вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению, в итоге чего появляется более жизнеспособный спорофит.У разноспоровых папоротников, как и у разноспоровых плаунов, однополые гаметофиты развиваются под облочками микроспор и макроспор и сильно упрощены.
Кроме типичного жизненного цикла со стадиями «спорофит - спора - гаметофит - спорофит», многие папоротники имеют дополнительные варианты размножения путем образова ния гаметофитов из вегетативных клеток спорофита (апоспория} и спорофитов из соматических клеток гаметофита (апогамия). Отмечаются и случаи партеногенеза - образования нового спорофита из яйцеклетки гаметофита без оплодотворения.
Весь этот разнообразный арсенал приспособлений к неблагоприятным условиям при спороношении, развитии гаметофита и спорофита объясняет высокую устойчивость папоротников к влиянию разнообразных неблагоприятных факторов, включая воздействие человека.
Основные таксоны. Рассматриваемые таксоны отдела Polypodiophyta соподчинены следующим образом:
Класс Ophioglossopsida (ужовниковые)
Класс Marattiopsida (мараттиевые)
Класс Polypodiopsida (полиподиопсиды)
Подкласс Polypodiidae (полиподииды)
Подкласс Marsileidae (марсилеевые)
Подкласс Salviniidae (сальвиниевые)
Ужовниковые - это древние травянистые папоротники с примитивным строением, мараттиевые - тоже древние, но древовидные папоротники, широко представленные в тропическом поясе. Наконец, полиподиопсиды - самый большой и разнообразный класс папоротников: в него входят не менее 270 родов и до 10 тыс. видов. В этом классе, кроме подкласса Polypodiidae, объединяющего наземные папоротники, есть особая группа водных разноспоровых папоротников, которые выделяются в два подкласса - сальвиниевых и марсилеевых. Иногда их объединяют в один порядок водных папоротников, однако такое объединение неудачно, так как эти папоротники существенно различаются строением споронесущих органов.
Класс Ophioglossopsida (ужовниковые)
Этот небольшой класс представлен двумя главными родами – ужовник (Ophioglossum) и гроздовник (Botrychium).
Ужовник включает около 50 видов, распространенных и в умеренной, и в тропической зоне (в России — 4 вида). Название Ophioglossum в переводе с латинского означает «змеиный язык» (русское название рода - ужовник - тоже имеет «змеиный» корень). Во флоре умеренной зоны обычен в укромных местах по лесным опушкам, вырубкам, сырым заросшим мхами лугам.
Ужовники - многолетние растения с небольшим вертикальным корневищем (с микоризными придаточными корнями) и одним двураздельным листом, одна часть которого фотосинтезирует, а другая спороносит. В молодом состоянии лист улиткообразно не свернут. Корневища живут долго, сохраняясь в почве в холодное время года. Время их жизни сравнимо с возрастом деревьев и может превышать сто лет Шаровидные споры ужовников долго сохраняют всхожесть и прорастают в темноте.
Червеобразный гаметофит живет в поверхностных слоях почвы, лишен зеленой окраски и на ранних этапах онтогенеза входит в симбиоз с грибом. Гаметофит обоеполый, но первыми созревают антеридии, и фактически он функционирует как однополый, вначале как мужской, а потом - как женский.
Гроздовник включает около 40 видов, они характерны для тропического пояса, но большинство этих видов в небольшом количестве встречаются и в умеренной зоне (в России - 8 видов). Редкий для России гроздовник простой занесен в Красную книгу.
Ужовниковые - «медлительные» растения: гетеротрофный гаметофит формируется 10 - 20 лет (т.е. дольше, чем у плаунов); развивающйся из зиготы спорофит долго «вскармливается» на гаметофите и только через несколько лет образует первый, еще подземный лист.Класс Marattiopsida (мараттиевые)
Это древняя группа тропических папоротников, история которых, в отличие от ужовниковых, прослеживается по ископаемым формам. Их расцвет связан с каменноугольным периодом, когда они в большом количестве были распространены по всем континентам. До нас мараттиевые дошли в обедненном составе (хотя и не столь бедном, как ужовниковые). Современные потомки мараттиевых почти не отличаются от своих мезозойских предков, что делает их изучение особенно интересным.
До наших дней дожили 7 родов, виды которых обитают только в тропической зоне. Эти красивые величественные растения достигают крупных размеров за счет огромных листьев. Их небольшие, часто клубневидные стебли частично погружены в почву, но листья (которые в почке улиткообразно свернуты) вырастают до 6 м в длину и имеют мощный черешок толщиной в человеческую руку.
Корни мараттиевых образуют микоризу, но в отличие от ужовниковых эта микориза факультативная, поскольку растение может нормально развиваться и без нее.
Гаметофиты наземные, зеленые, обоеполые, но в отличие от рассматриваемых далее современных папоротников полиподиид живут долго (несколько лет), а иногда не отмирают и после развития спорофита.Наиболее известны роды ангиоптерис (около 100 видов) и мараттия (60 видов), обитающие в тенистых ущельях и на влажных склонах дождевых тропических лесов. В наших северных областях мараттиевые папоротники можно увидеть только в оранжереях, где чаще всего разводят ангиоптерис вознесенный.
Класс Polypodiopsida (полиподиопсиды)
Подкласс Ро1уроdiidае (полиподииды). Полиподииды очень разнообразны и разделяются на много порядков и семейств. Только в России распространены представители 19 семейств, 46 родов и 120 видов. Наиболее крупными встречающимися у нас родами являются щитовник (14 видов), (13 видов), кочедыжник (8 видов), многорядник (8 видов), а подавляющее большинство родов представлено всего 1-2 видами.
Для всех полиподиид характерно строение, с которым у нас и ассоциируется понятие «папоротник». Они имеют подземное корневище и надземные листья-вайи, на нижней стороне которых на бугорках расположены сорусы, прикрытые индузием. Спорангии снабжены уже упомянутым кольцом для вскрывания. У небольшого числа родов, в том числе и у обычного для наших лесов страусника, есть специальные фертильные вайи (коричневого цвета, поэтому они кажутся усохшими).
В экологическом отношении среди полиподиид различают две группы: лесные папоротники (роды щитовник, орляк, страусник и др.) и наскальные (роды пузырник, костенец, многоножка, вудсия и др.). Наскальные папоротники отличаются высокой теневыносливостью и могут жить в темных расщелинах скал и старых каменных стен. Это качество делает их привлекательными для фитодизайна, они могут расти в темных частях помещений (под лестницами и др.).
Некоторые наскальные папоротники могут переносить значительное обезвоживание в период летних засух. Они усыхают до состояния, когда листья от прикосновения крошатся, но при этом быстро восстанавливаются после дождей. Наибольший ареал имеет орляк, представляющий редкий пример «естественного» космополитизма (как правило, космополиты - это виды, распространение которых связано с человеком). Он встречается на всех материках, кроме Антарктиды.
Практическое значение полиподиид невелико. Кроме фитодизайна, некоторые виды (например, орляк) употребляют в пищу. Для этого заготавливают молодые листья-«улитки», которые после вымачивания (при этом удаляются ядовитые вещества) засаливают, получая продукт, по вкусу напоминающий грибы. Корневища щитовника мужского используют в медицине в качестве глистогонного средства.
Два дальневосточных вида — пиррозия язычковая из семейства многоножковых и краекучник Куна из семейства птерисовых - включены в Красную книгу России. Много других видов включено в ряд региональных Красных книг.
Подкласс Marsileidae (марсилеевые). Эта небольшая группа разноспоровых папоротников обитает в воде или на побережьях и названа К.Линнеем в честь итальянского ботаника Л.Марсиля.
В подклассе всего три рода, самый известный из которых марсилея, содержит около 70 видов, три из них встречаются в России.
Для марсилеевых характерны спорокарпии, которых нет у других папоротников. Спорокарпии - это твердые образоваиия, в которых формируются сорусы микро- и макроспорангиев. Оболочка спорокарпиев имеет листовое происхождение.
Благодаря очень твердой оболочке спорокарпии выдерживают сильные механические воздействия и пересыхание, прекрасно защищая спорангии, стенки которых тонки и прозрачны. С помощью кольца в оболочке зрелый спорокарпий раскрывается на две створки, но только в воде за счет набухания особой ткани, поэтому прорастание спор происходит в воде. Сухие спорокарпии не раскрываются, а споры в них сохраняют жизнеспособность десятки лет.
В южной части России на прибрежных сырых песках обычна марсилея четырехлистная. Ее своеобразные листья отходят из стелящегося по поверхности сырой почвы корневища. Каждый лист состоит из длинного черешка и четырех листочков, напоминающих листочки клевера (ночью они «спят» - складываются и повисают вниз), за что марсилею называют водяным клевером.
Спорокарпии, сидящие на ножках в нижней части черешка, по форме и размерам похожи на мелкие семена фасоли. В микроспорангиях образуется по 64 микроспоры, в макроспорангиях — по одной макроспоре, наполненной питательными веществами. Спорокарпии распространяются водными потоками и водоплавающими птицами, через пищеварительную систему которых они проходят неповрежденными (т. е. марсилеи являются одновременно гидро- и зоохорными растениями).
Женский гаметофит представлен практически одним архегонием, его развитие начинается внутри макроспоры, находящейся еще в макроспорангии (этот процесс напоминает развитие гаметофита семенных растений), и происходит очень быстро.
Мужской гаметофит состоит из двух антеридиев с небольшим (16) числом сперматозоидов, его вегетативная часть сведена всего к одной клетке, которая называется проталлиальной. Весь процесс развития этого крохотного заростка, включая достижение сперматозоидом яйцеклетки, завершается за 24 часа. Сперматозоиды адаптированы к быстрому перемещению в водной
