Лишайники (Lichenophyta)
Лишайники представляют собой симбиотический организм гриба (аскомицеты или базидиомицеты) и водоросли (зеленые или сине-зеленые).
В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли, и даже может проникать в их клетки.
Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организмов. По морфологическому строению слоевища различают три основных типа лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый. По анатомическому строению лишайников выделяют гомеомерный (водоросли размещены равномерно по всей толще таллома) и гетеромерный (водоросли размещены одним слоем) типы.
Специфичен химический состав лишайников. Особенно интересны вторичные продукты их обмена, так называемые лишайниковые кислоты, многие из которых в других группах организмов не встречаются.
Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов. Размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.
Большое применение в лечебной практике находит цетрария исландская, или исландский мох (к настоящим мхам не имеет никакого отношения), которую более полутора столетий используют при лечении туберкулеза. Современными исследованиями было доказано, что высокой антимикробной активностью против стафилококков, стрептококков и других микроорганизмов обладают протолихестериновое и лихестериновое вещества, найденные в данной цетрарии.
Во время Великой Отечественной войны в СССР был разработан способ промышленного получения глюкозы из слоевищ некоторых лишайников. В качестве источника витамина С известна цетрария клобучковая.
В ХХ веке большое внимание стали уделять изучению антибиотических свойств лишайников, которые справедливо связывают с лишайниковыми кислотами.
Наиболее известны лишайники из родов кладония (Cladonia), цетрария (Cetraria), пармелия (Parmelia).
Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках
Между микобионтом и фикобионтом существуют сложные и еще полностью не выясненные взаимоотношения. Микобионт лишайника Clodonia cristatella в стерильной культуре формирует с десятками видов фикобионта Trebouxia лихенизированные структуры, образующие основной вторичный продукт — барбатовую кислоту. Взаимоотношения между компонентами такого искусственно созданного лишайника имеют, очевидно, характер контролируемого паразитизма. При этом микобионт формирует лихенизированные структуры в основном с видами водорослей, свойственными естественным лишайникам. Однако образование лихенизированных структур происходит далеко не во всех случаях. Так, этот же микобионт не образует лихенизированных структур со многими изолятами фикобионта Pseudotrebouxia, а также со свободноживущей водорослью Pleurastrum terrestre. Показательно, что у водорослей Trebouxia, выделенных из таллома лишайника Hypogymnia physodes, при культивировании на минеральной среде происходит резкое снижение интенсивности фотосинтеза, уменьшается выделение фиксированного 14С в среду. Культивирование этих водорослей на средах с добавлением лишайниковых кислот (физодовой и усниновой) и водной вытяжки из лишайника Н. physodes приближает их физиологические характеристики к симбиотическому состоянию: наблюдается значительная стимуляция фотосинтеза и выделение 14С в среду при фотосинтезе. Аналогично действует лишайниковая вытяжка на несимбиотическую водоросль Chlorella vulgaris и штамм лишайниковой водоросли Trebouxia erici многолетнего культивирования.
Существует несколько теорий, объясняющих взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках, хотя еще нет ни одной окончательно доказанной. Согласно первой, гриб паразитирует на водоросли, согласно второй, в лишайнике имеет место двусторонний паразитизм гриба на водоросли и водоросли на грибе. Появилась еще мутуалистическая теория, согласно которой гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе.
Паразитизм гриба отличается, как правило, умеренным характером, позволяющим нормально развиваться определенной части клеток водоросли. Более того, гриб проявляет себя как паразитический организм лишь до тех пор, пока не отомрет водоросль, а потом переходит на сапрофитное питание, используя остатки водоросли. Такие отношения гриба и водоросли в лишайнике носят название эндопаразитосапрофитизма. В свою очередь, водоросль получает от гриба воду, минеральные элементы, азотистые соединения, т. е. по отношению к грибу водоросль является паразитом, но несравненно более слабым.
Микобионт лишайника Cladonia cristatella формирует чешуйкообразные структуры с 5 видами Trebouxia. При этом взаимоотношения у искусственно синтезированного лишайника имеют характер контролируемого паразитизма. Микобионт формирует лихенизированные структуры в основном с видами водорослей, свойственными естественным лишайникам.
