82) Нервный центр

— совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

 

1. Пространственная и временная суммация

Пространственная и временная суммация основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и тор­можения. Поскольку каждый нервный центр имеет много параллельно расположенных афферентных или входных волокон от рецептивного поля рефлекса, слабые раздражения нескольких участков рецептивного поля, в отдельности не способные реализовать рефлекс, вызывают в нейронах центра несколько ВПСП, которые суммируются, приводя к формированию на мембране нервной клетки потенциалов действия, распространяющихся по эфферентным проводникам, вызывая рефлек­торную реакцию. Это явление называют пространственной суммацией. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ВПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что также вызывает воз­буждение нейронов и рефлекторный ответ на слабые частые раздра­жения.  Это явление  называют временной  суммацией;

2. Центральная задержка рефлекса

Центральная задержка рефлекса, характеризуется временем рас­пространения  информации  в  структурах   нервного  центра,   главным образом  в синапсах,  где  скорость проведения сигнала  существенно меньше, чем в нервных проводниках.  Поэтому, центральная задерж­ка рефлекса зависит от количества синапсов между нейронами цент­ра  и  представляет собой  сумму синаптических  задержек;

3. Посттетаническая потенциация

Посттетаническая потенциация — увеличение амплитуды ВПСП после серии частых (тетанизирующих) ритмических возбуждений, что связано с временной суммацией частых ВПСП и активацией синап­тического   проведения   из-за   увеличения   числа   квантов   медиатора. Длительность   состояния   потенциации   синапсов   может   достигать нескольких часов,  что играет роль в процессах обучения  и памяти:

4. Последействие и пролонгирование возбуждения

Последействие и пролонгирование возбуждения —  связаны с длительными следовыми потенциалами в нейронах, улучшением синаптического  проведения,   наличием  кольцевых   нейронных   цепей   и реверберацией возбуждения.  Все эти процессы также играют роль в процессах  обучения  и  памяти;

5. Трансформация ритма возбуждений

Трансформация ритма возбуждений, т.е. увеличение или умень­шение частоты нервных импульсов и эфферентных проводниках  (на выходе)   по   сравнению   с   частотой   афферентной   импульсации   (на входе   центра),   что   связано   с   механизмом   синаптической   передачи (трансформация  ритма  как свойство синапса)  и  интегративной де­ятельностью  нейронов;

6. Спонтанная (фоновая) электрическая активность

Спонтанная (фоновая) электрическая активность —  периоди­ческое генерирование импульсов возбуждения (потенциалов действия) нервными клетками центра в состоянии покоя, т.е. без специфичес­ кого раздражения рецептивного поля  рефлекса.  Наличие спонтанной активности обусловлено тем, что организму не свойственно абсо­лютное отсутствие раздражителей или информационный покой, при этом за счет дивергенции и конвергенции возбуждений в нервных сетях нейроны центра всегда получают возбуждающие импульсы и от клеток других нервных центров. В происхождении спонтанной активности нейронов играют роль также метаболические сдвиги внутриклеточной среды и микроокружения клеток, а также суммация миниатюрных потенциалов постсинаптической мембраны, фор­мирующихся  из- за  «утечки»  единичных квантов  медиатора;

7. Тонус нервного центра

Тонус нервного центра — состояние некоторого уровня актив­ности  нейронов,   обеспечивающей  их   готовность   к   рефлекторной деятельности и проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации низкой частоты к органам-эффекторам. Тонус нервных цент­ров обусловлен небольшим уровнем афферентных сигналов от раз­личных  рецептивных   полей   (т.е.   имеет  рефлекторную   природу),   а также   действием   на   нейроны   метаболитов   и   других   гуморальных раздражителей из клеточной микросреды. Проявлением тонуса нерв­ных центров является спонтанная электрическая активность нейро­нов и некоторая фоновая активность эффекторов,  например,  тонус скелетной  мускулатуры,  гладких  мышц  сосудов и т.п.;

8. Пластичность нервных центров

Пластичность нервных центров —  способность  перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функ­ций,   осуществления   новых,   ранее   несвойственных   этому   центру рефлексов  или  восстановления   функций  после   повреждения   части нейронов центра.  Пластичность обеспечивает изменение эффектив­ности и направленности связей между нервными клетками, является рабочим механизмом обучения.  В основе пластичности лежат функ­циональные особенности синапсов и мембран нейронов («трениров­ка» синапсов,  посттетаническая  потенциация,  периодичность функ­ционирования синапсов и нейронов, пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов), а также наличие много­численных дублирующих систем нейронов и нервных волокон;

9. Утомление нервных центров

Утомление нервных центров — снижение эффективности их деятельности в виде повышения порогов возбуждения,  связанное  с утомлением  синапсов  и  метаболическими  сдвигами типа  энергети­ческого истощения в нервных клетках.  Утомление  формируеся при чрезмерной продолжительности действия  раздражителей или их ин­тенсивности,  напряженном умственном труде или физической работе.